Impact du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des ressources halieutiques le long du littoral français: observations et scénarios

UNIVERSITÉ SCIENCES ET TECHNOLOGIES LILLE 1

THÈSE DE DOCTORAT
présentée par Sylvain LENOIR

Pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITÉ DE LILLE 1

Spécialité : Écologie Marine

Filière Doctorale : Géosciences, Écologie, Paléontologie, Océanographie

École Doctorale : Sciences de la Matière, du Rayonnement et de l'Environnement

Sujet de thèse :

Impact du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des ressources halieutiques le long du littoral français:
observations et scénarios

Soutenue publiquement le 17 Janvier 2011

Numéro d'ordre : 40489

Membres du Jury :

Dr. Grégory BEAUGRAND Chargé de Recherche, CNRS, Lille Directeur de Thèse

Pr. Jean-Claude DAUVIN Professeur, Université de Caen Directeur de Thèse

Pr. Chris Philip REID Chargé de Recherche Principal, SAFHOS, Plymouth Rapporteur

Pr. Gilles BOEUF Professeur, Université Pierre & Marie Curie Rapporteur

Pr. Alain LEPRÊTRE Professeur, Université Lille1 Examinateur

Pr. Pierre CHARDY Professeur, Université de Bordeaux1 Examinateur

Dr. Christophe LUCZAK Maitre de conférences, Université d'Artois Examinateur invité

M^me Dominique THOMAS Responsable OP, CME, Boulogne-sur-Mer Examinatrice invitée

Remerciements

Je tiens particulièrement à remercier le Dr. Grégory Beaugrand, pour m'avoir accueilli au sein de son équipe et m'avoir donné l'occasion et la chance de travailler à ses côtés durant ces trois années de thèse. Je le remercie pour la formation et les enseignements qu'il m'a donnés durant toutes ces années, de même que pour m'avoir fait partager sa vision globale de l'écologie.

Sa passion, sa persévérance, son amour de la rigueur et du travail bien fait, souvent en confrontation avec ma démarche un peu trop brouillonne, m'ont permis d'évoluer et d'améliorer mes capacités au travail. Cela fait cinq ans maintenant que j'apprends tous les jours à son contact, et j'espère que cette relation enrichissante pourra continuer à l'avenir.

Je le remercie, également, pour la confiance qu'il a bien voulu me témoigner durant tout ce temps, pour sa patience, sa bonne humeur, sa disponibilité et ses qualités humaines, ainsi que son soutien dans les moments de baisses de motivations.

Je remercie, aussi, le Pr. Jean-Claude Dauvin pour avoir codirigé ma thèse. Je le sais gré de m'avoir laissé une grande liberté durant mes travaux de thèse tout en étant toujours présent et disponible pour répondre à mes questions et attentes. Son avis et son expertise ont été très pertinents à des moments clefs de la thèse. Il m'a, entre autres choses, permis d'intégrer différentes réflexions scientifiques qui m'ont conduit à avoir une approche plus complète de la recherche.

Je tiens à exprimer mes remerciements aux membres du jury, qui ont accepté d'évaluer mon travail de thèse.

Merci à monsieur Alain Leprêtre, Pr. des universités de l'Université de Lille 1, d'avoir accepté de présider le jury de cette thèse, et à messieurs les Prs. Chris Reid de la SAFHOS et Gilles Boeuf de l'université de Paris VI, d'avoir accepté d'être les rapporteurs de ce manuscrit.

Merci, également, à Madame Dominique Thomas responsable OP à la CME, au Pr. Pierre Chardy de l'Université de Bordeaux1 et au Dr. Christophe Luczak de l'Université d'Artois pour avoir accepté d'examiner mon mémoire et de faire partie du jury de thèse.

Je remercie le directeur de recherche monsieur François Schmitt, directeur du LOG, de m'avoir accueilli au sein du Laboratoire. De même que j'adresse mes remerciements à messieurs M. Jean-Marie Dewarumez et au Professeur Sébastien Lefebvre, directeurs de la station marine de Wimereux, pour m'avoir accueilli dans leurs locaux.

Je remercie messieurs Vincent Touloumon et Éric Gosselin, directeurs de la CME, pour m'avoir fait une place au sein des Collectivités Maritimes Étaploises et pour m'avoir donné la chance de mieux me rendre contre de la dureté et de la complexité croissante du métier de marin pêcheur.

J'adresse mes remerciements à Éric Lécuyer, son implication, ses connaissances et ses heures de travail nous ont permis de mener à bien un projet qui a porté ses fruits.

Je remercie également le Docteur Christophe Luczak pour ses différents avis éclairés au sujet du régime alimentaire des oiseaux marins, en particulier, et pour l'ensemble des conseils qu'il a pu me donner au cours de différentes conversations.

Je remercie également tout le personnel de la station marine de Wimereux qui de par sa sympathie et sa bonne humeur a participé à la bonne ambiance générale à la station marine. Mes remerciements vont également à tout le personnel de la CME. J'ai eu de la chance, durant ces trois années, de changer à plusieurs reprises de bureau au sein des locaux de la CME, à chaque fois j'y ai retrouvé la même ambiance sympathique et détendue. Je remercie également les marins pêcheurs du Sainte Catherine Labouré, pour m'avoir accueilli à leur bord et fait partager leur passionnant quotidien.

J'adresse un grand merci à tous mes amis et collègues rencontrés durant la thèse avec qui j'ai pu partager de bons moments de franches rigolades, d'anthologiques parties de foot sur la plage de Wimereux, des découvertes culturelles, gastronomiques, avec qui le monde a du être refais au moins.... Ho là... tellement de fois.

J'adresse un merci tout particulièrement à M. Éric Goberville, compagnon de route, compagnon de galères (je devrais même mettre plusieurs « s »), compagnon de foot (j'ai quand même la licence), compagnon de bureau (depuis peu), compagnon de « chambré »... Voilà bien longtemps, nos routes s'étaient croisées une première fois à Bordeaux (même plusieurs fois grâce à la toute nouvelle technologie d'APS !!!!!), pour se séparer par la suite. Mais, apparemment, il était écrit que nous nous retrouverions et qu'une chaleureuse (il y a le mot chat dedans, c'est clair) amitié nous lierait ; les nombreuses péripéties et aventures qui jalonnent notre parcours, dont je passe les détails, me font espérer que cela continuera un bout de temps.

Un merci tout spécial au petit Gabriel qui s'est exilé très loin de nous, merci pour ta passion et enthousiasme, parfois un peur trop débordants peut-être pour le pantouflard que je suis, mais ça fait partie de ton charme.

J'adresse également de chaleureux remerciements à mes amis d'ici et d'ailleurs, Juliette, Céline (merci pour les corrections) avec qui j'ai partagé les galères (fichue proprio) et les joies de la colocation, Benjamin qui gentiment m'a confié la recette sacrée de son Guacamole et s'en va bien trop loin de nous, oOolivier et le Dr. Rombouts, Mikael et sa bonne humeur, David qui nous doit toujours une séance nanards, Stella, Armonie, Pierre, Sophie, Gaspard, Befa le chat, les amis qui me soutiennent de plus ou moins loin Audrey, Virginie et Kevin, Adrien et Émilie, Magali et Jaï, Syndie, Joëlle et Christophe.

Je remercie également mes soeurs, et présente mes excuses pour ne pas avoir participé au déménagement... Je me rattraperai, je ne sais pas encore comment...

Un grand merci à mes parents qui m'ont toujours soutenu et encouragé durant ma longue vie d'étudiant. Ils n'ont jamais perdu espoir, bien qu'à un moment ils ont bien dû se demander si j'allais un jour en finir avec les études...

Enfin j'adresse des remerciements tout particuliers à Maud pour sa présence et ce qu'elle m'apporte au quotidien. Un grand merci également, pour les heures et nuits passées à m'aider à la rédaction de ce manuscrit.

La Terre n'est pas un don de nos parents. Ce sont nos enfants qui nous la prêtent

Proverbe Amérindien

À Malicia, à celui ou celle qui arrive, et à tous les autres.

Sommaire

INTRODUCTION GENERALE

1. Impacts du climat 3

1.1. Variabilités et Forçages naturels 6

1.2. Impact du réchauffement climatique 7

2. La Niche Écologique et distribution spatiale des espèces 9

3. Modèles d'habitats 11

4. Problématique et Objectifs Généraux 13

CHAPITRE II: Un nouveau modèle pour évaluer la probabilité de présence d'une espèce basé uniquement sur des données de présence

1. Résumé du chapitre II 16

1.1. Avant-propos 16

1.2. Données utilisées 17

1.3. Méthode et Analyses effectuées 19

1.4. Principaux résultats obtenus 20

1.5. Conclusion 21

2. Publication: A new model to assess the probability of occurrence of a species based on presence-only data 22

2.1. Abstract 23

2.2. Introduction 24

2.3. Materials and Methods 26

2.4. Results 39

2.5. Discussion 47

CHAPITRE III: Distribution spatiale modélisée des poissons marins et projections des changements dans l'océan Atlantique Nord

1. Résumé du chapitre 53

1.1. Avant-propos 53

1.2. Données utilisées 54

1.3. Méthode et Analyses effectuées 55

1.4. Principaux résultats obtenus 56

1.5. Conclusion 57

2. Publication: Modelled spatial distribution of marine fish and projected modifications in the North Atlantic Ocean 58

2.1. Abstract 59

2.2. Introduction 60

2.3. Materials and Methods 62

2.4. Results 72

2.5. Discussion 79

Supporting information 84

Annexe: atlas climatique des ressources marines de l'Atlantique Nordþ 104

CHAPITRE IV: Les effets du climat sur les proies principales des oiseaux marins en mer du Nord

1. Résumé du Chapitre IV 3

1.1. Avant-propos 134

1.2. Données utilisées 135

1.3. Méthode et Analyses effectuées 136

1.4. Principaux résultats obtenus 137

1.5. Conclusion 138

2. Publication: The effect of climate on the main fish prey of North Sea seabirds 140

2.1. Abstract 141

2.2. Introduction 142

2.3. Material and Method 144

2.4. Results 147

2.5. Discussion 151

Supporting information 158

CHAPITRE V: Réchauffement climatique, Calanus finmarchicus et la morue de l'Atlantique

1. Avant-propos 3

2. Données utilisées 167

3. Méthode et Analyses effectuées 170

4. Principaux résultats obtenus 171

5. Discussion 177

DISCUSSION, CONCLUSIONS, PERSPECTIVES

1. Discussion 181

1.1. Le modèle NPPEN 181

1.2. Impacts du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des poissons marins 185

1.3. Propagation du réchauffement climatique le long du réseau trophique 189

2. Epilogue 192

2.1. Conclusions 192

2.2. Perspectives 194

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

INTRODUCTION GÉNÉRALELes poissons marins constituent une ressource alimentaire essentielle à l'humanité. D'après les chiffres de l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture (FAO), la production mondiale des captures de pêches réalisées dans l'Océan^1(*) en 2006 s'élevait à 81,9 millions de tonnes. La plus grosse partie de cette production (77%) était destinée à l'alimentation humaine (FAO, 2009; Brander, 2007). Cette production n'a eu de cesse d'augmenter pour répondre à l'accroissement de la population et de la demande en poisson. L'accroissement de cette demande est induit par l'augmentation de la part des protéines de poisson dans la quantité mondiale de protéines animales ingérée par habitant de la planète (Botsford et al., 1997 ; FAO, 2009). De plus, toujours selon la FAO (2009), près de 43.5 millions de pêcheurs et d'aquaculteurs travaillent et vivent directement des ressources halieutiques, qui, en production, ont dégagé une valeur marchande évaluée à 78,8 milliards de dollars US en 2006.

L'attrait commercial des ressources halieutiques a mené les professionnels du secteur de la pêche à exercer une pression croissante sur les stocks de poissons, aidés en cela par l'industrialisation de leurs activités ainsi que par la sophistication des instruments de détections et de captures. L'exploitation intensive, à l'échelle industrielle, associée à une absence de mesures de contrôle, de gestion et de conservation, a provoqué un effondrement catastrophique de nombreux stocks de poissons marins (Myers et al., 1997 ; Cook, 2000; Hutchings, 2000; Schrope, 2008). Des espèces telles que la sardine en Californie (Hilborn & Walters, 1992; McFarlane et al., 2005) ou l'anchois au Pérou (Boerema et al., 1965) ont vu, par le passé, leurs stocks pratiquement s'épuiser, avant que des mesures de protections, par limitations des captures, soient mises en places (McFarlane et al., 2005). Pour d'autres espèces, l'interdiction d'exploitation a permis une reconstruction partielle des stocks, comme par exemple celui du hareng en mer du Nord (Fisher & Frank, 2002; ICES, 2005a). Malgré les mesures prises, certains stocks, tels que ceux de la morue de l'Atlantique de Terre-Neuve (Myers et al., 1996) ou de la mer du Nord (Cook et al., 1997), ne se sont pas reconstitués au point de pouvoir supporter une exploitation durable. L'état des lieux, réalisé en 2006 par la FAO, indique que 80% des espèces de poissons exploitées sont soit épuisées, soit exploitées de manière excessive, ou proche de leur rendement maximum, soit encore exploitées alors qu'en cours de relèvement (FAO 2009).

Ce constat a conduit à la tentative de mise en place de plans de gestion durable des ressources marines rendus possibles grâce à une meilleure connaissance des impacts de la surexploitation sur les populations de poissons (Pauly et al., 2005, Pauly, 2007). Comprendre comment et pour quelles raisons les stocks de poissons fluctuent dans le temps et l'espace, représente un défi que de nombreux scientifiques tentent de relever (Steele & Henderson, 1984 ; Rosenzweig, 1995 ; Jennings et al., 2001). Toutefois, l'étude seule des conséquences de la surpêche sur une espèce ne suffit pas pour expliquer les changements d'abondance et de répartition géographique observés. Récemment, la complexité de l'écosystème a été intégrée au sein des stratégies de gestion des pêches (connues sous l'expression anglaise « Ecosytem Based Fishery Management » EBFM ; Cury et al., 2008). Par cette approche, la gestion d'une espèce cible tient compte des relations de cette espèce avec son environnement, son habitat et les autres espèces du milieu, ciblées ou non (Pikitch et al., 2004).

Si par définition, la variabilité climatique, qu'elle soit d'ordre naturelle ou induite par les activités humaines, est incluse dans les EBFMs (Cury et al., 2008), le rôle et l'importance de ce phénomène dans les fluctuations spatio-temporelles des stocks de poissons font encore débat (Beaugrand & Kirby 2010a). Pour certains scientifiques, il est impossible que seule la variabilité du forçage climatique soit à l'origine de disparitions ou d'épuisements de stocks de l'ampleur de ceux observés (Pauly et al., 2002). Pour d'autres, les fluctuations climatiques expliquent, en grande partie, celles répertoriées dans la production (Brander et al., 2007 ; Brander, 2010; Jennings & Brander, 2010), le recrutement (Jurado-Molina & Livingston, 2002 ; Beaugrand et al., 2003), la distribution, les migrations et les abondances (Roessig et al., 2004; Perry et al., 2005 ; Lehodey et al., 2006) des poissons exploités. En conséquence, les effets de la pêche et du forçage climatique, en particulier du réchauffement global, commencent à être évalués et étudiés de concert (Rose, 2004; Mieszkowska et al., 2007 ; Kirby et al., 2009; Perry et al., 2010; Planque et al., 2010).

Les modèles de dynamique des populations, ainsi que ceux destinés à l'évaluation de l'état des stocks exploitables (Hilborn & Walters, 1992 ; Rose, 2004 ; Andrew et al., 2006), sont déjà nombreux et largement utilisés. En revanche, le développement de modèles permettant de comprendre, quantifier ou visualiser l'impact du climat sur les ressources halieutiques, est beaucoup plus récent.

1. Impacts du climat 

* ¹ L'unique étendue d'eau salée que porte la planète terre peut être nommée « océan mondial » ou « océan planétaire » ou encore plus simplement « Océan », avec une majuscule (Jean-Marie Pérès 2007, « Océans et mers », Encyclopédie Universalis)