2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo
Dans le section 1 , on a commencé par des
résultats généraux sur les systèmes
d'équations lents-rapides . Ces résultats décrivent le
comportement des solutions au voisinage des branches d'équilibre et des
points de bifurcations. Nous appliquerons ces résultats au cas qui nous
intéresse. Nous allons utiliser la notion de système excitable.
On dit qu'un système est excitable s'il possède un point
d'équilibre asymptotiquement stable et que des orbites peuvent passer
proche du point d'équilibre mais faire une grande excursion dans le plan
avant de retourner au point d'équilibre. Nous étudions d'abord le
comportement des
solutions de l'équation de FitzHugh-Nagumo
déterministe, introduite dans les articles [66] et [67], en faisant
varier les différents paramètres de l'équation
?
??
??
x. =
(2.6)
1 (x - x3 + y) E
y. = a-bx-cy
où a, b et c sont des
réels et E > 0 est un petit paramètre. Nous
supposerons c > 0 pour avoir des solutions bornées. Pour
l'étude de ce système, nous allons différencier les cas
b = 0 et b =6 0 . Dans ces deux cas, nous
étudierons les points d'équilibre. Dans le cas où b
= 0, le système a entre un et trois points d'équilibre.
Quand il y a un seul point d'équilibre, celui-ci est stable et le
système n'est pas excitable alors qu'il l'est dans les autres cas.
L'équation étant découplée, nous pouvons calculer
directement y et le système se ramène alors à
l'étude d'une équation différentielle ordinaire d'ordre 2
avec potentiel. Dans notre cas, le potentiel peut avoir deux puits et la
solution est attirée dans un de ces deux puits. Dans une
troisième partie, nous considérons le cas b =6
0. Nous commençons par étudier le cas particulier où
c = 0 . Dans ce cas, nous pouvons calculer facilement les valeurs
propres de la matrice jacobienne au point d'équi-libre et dresser les
différents cas suivant les valeurs d'un paramètre
dépendant de a.
On peut trouver une étude plus détaillée
des différents cas dans l'article[69].
2.4.1 Système découplé: cas b = 0
Nous étudions maintenant l'équation de
FitzHugh-Nagumo (2.6) dans le cas où b = 0. Dans le
cas où b = 0 et c = 0, la deuxième
équation s'écrit alors y. = a. Si
a =6 0, il n'y a pas de point d'équilibre et les
trajectoires partent à l'infini le long de la cubique. Si a =
0, alors y est constant et il y a entre un et trois points d'équilibre
suivant la valeur de y. Les trajectoires sont parallèles à l'axe
des abscisses et se terminent en l'un des points d'équilibre. Nous
supposons ensuite c =6 0 et nous pouvons donc diviser les
deux équations par c, faire le
changement de temps t' = ct et
définir les constantes a' et E'
telles que a' = a
c
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 36
'
et c= cE.
Nous obtenons alors le système
?
??
??
(2.7)
1
x. = ' (x - x3 + y) ~
y. = a' - y
où le point désigne alors la
dérivée par rapport au nouveau temps t'. Quitte
à faire ce changement de temps et renommer les paramètres, nous
pouvons prendre c = 1. Nous étudions alors le système
?
??
??
x. =
(2.8)
1 (x - x3 + y) ~
y. = a - y
Ce système est découplé. Nous pouvons
résoudre la deuxième équation qui ne porte que sur la
variable y. Nous remplaçons ensuite y par son expression dans la
première équation pour obtenir une équation
différentielle non-linéaire sur x. Commençons par
étudier les points d'équilibre de ce système.
Proposition 2.4.1. Le système (2.8) a
:
- un point d'équilibre P stable si a > 2/3iJ3
ou a < -2/3iJ3
- deux points d'équilibres, P et B'
ou P et B,si a = +-2/3iJ3 pour a = -2/3iJ3
le point B est dégénéré et l'autre point est un
noeud stable. Pour a = 2/3iJ3
le point B' est
dégénéré et l'autre point est un noeud
stable.
- trois points d'équilibres, P',
P1 et P2 (voir figure), si -2/3iJ3 < a < 2/3iJ3
Le point dont l'abscisse (P1 sur la figure) est compris
entre -2/3iJ3 et 2/3iJ3 est
dégénéré et les deux autres sont des noeuds
stables.
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 37
Nous avons à nouveau trois cas pour l'allure du
potentiel. Si a > 2/3iJ3 la dérivée V '(x)
s'annule en un seul point et V admet un minimum global qui
FIGURE 2.1 - Quelques trajectoires solution de
l'équation (2.8) pour différentes conditions initiales et pour E
= 0.05, a = 0.37, b = 0 et c = 1.
Le système (2.8) étant découplé et
l'équation portant uniquement sur y étant simple, nous pouvons la
résoudre et remplacer y dans la première équation. La
solution de y. = a - y est
y(t) = a + (y0 - c)e-t
(2.9)
où y0 est l'ordonnée initiale de
la trajectoire. En remplaçant dans la première équation de
(2.8), nous obtenons
|
1 x. -
E
|
v'(x) = y0 - a
~
|
e-t (2.10)
|
|
où V est le potentiel
|
v(x) =
|
x4
x2
4 2
|
ax (2.11)
|
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 38
correspond à un puits de potentiel qui correspond
à l'unique point d'équilibre que nous avons vu pour ce cas
(figure 2.2 (a)). Si a = 2/3iJ3 figure 2.2 (b))
, la dérivée V '(x) s'annule
en deux points, mais en un des points il n'y a pas
d'extremum local Enfin, si a < 2/3iJ3 (figure 2.2 (c)), la
dérivée V '(x) s'annule en deux points
xP- et
xP+. L'un correspond au minimum
global et l'autreà un minimum local. Quand a est négatif, le
minimum global est obtenu pour une abscisse négative x_ Plus a augmente,
plus la différence xP+ -
xP- est petite. Pour a = 0, les deux minimum
sont les mêmes. Quand a devient positif, le minimum global est atteint
pour une abscisse positive x+. Sur la représentation graphique du
potentiel V de la figure 1.2 (c), nous définissons les points P_ et P+
de coordonnées respectives (x_; V (x_)) et (x+; V (x+)). Le premier
correspond au minimum global de la fonction V et le second à un minimum
local. Nous avons donc deux puits de potentiel qui correspondent aux deux
points d'équilibre du système (2.8). Le puits correspondant
à P_ est beaucoup plus profond que celui de P+. Il est ainsi difficile
d'en sortir : si nous prenons une condition initiale x0 un peu
écarté de x_ nous revenons en x_ Le puits associé à
P+ est, en revanche, très peu profond sur la gauche : le maximum local
et le minimum local sont très proches. Prenons une condition initiale x0
plus petite que x+. Si x0 est suffisamment proche de x+, la faible pente
ramène au niveau du point P+. Dès que x0 passe l'abscisse du
maximum local, nous tombons dans le puits plus profond vers le point P_
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 39
FIGURE 2.2 - Graphique du potentiel V défini en (2.11)
avec E = 0.01 et en (a) a = 0.6, en (b) a = -2/3iJ3 et en (c) a = 0.37.
Cas b6= 0
'
a
Dans le cas où b =6 0, nous pouvons diviser les deux
équations par b, faire le changement de temps t' = bt et
définir les constantes a', c' et E' telles que =
a/b, c' = c/b et E' = bE. Nous obtenons alors le
système
x. =
?
??
??
y
1 (x - x3 + y) E
'
y. = a' - x - c
(2.12)
où le point désigne alors la
dérivée par rapport au nouveau temps t'. Quitte
à faire ces changements, nous pouvons donc prendre b = 1 dans le
système (2.6)
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 40
et étudier le système
1 x. =
?
??
??
E
(x - x3 + y)
y. = a - x
- cy
(2.13)
Cas particulier où c = 0
Afin de limiter le nombre de variables, nous fixons dans un
premier temps c = 0. Nous allons calculer le point d'équilibre
et étudier sa nature suivant la valeur des paramètres a et
E
Proposition 2.4.2. Le système (2.13)
a un unique point d'équilibre
P(x*;y*) qui a pour
coordonnées
(x*,y*) = (a : a
- a3) (2.14)
Soit
3a2 - 1
8 = (2.15)
2
1. si 8 < --,/E < 0
où 8 > -,/E > 0, P est un noeud
instable.où instable
2. si 8 = 0, P est un point de bifurcation de
Hopf.
3. si --,/E < 8 <
-,/E, P est un foyer stable. où instable
Preuve
Nous pouvons réécrire le système sous la
forme
X. = F(X) (2.16)
où X est le vecteur ligne (x, y) et
F une fonction de R2 dans R2 définie
par
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 41
|
F (X) = F (x, y) = (1
~
|
(x-x3+y),a-x) (2.17)
|
Les points d'équilibre (x*;
y*) vérifient l'équation
F(x*; y*) = 0. Ce système a une
unique solution
(x*, y*) = (a,
a3 - a) (2.18)
Pour déterminer la nature de ce point
d'équilibre, nous calculons les valeurs propres de la matrice jacobienne
au point d'équilibre. La matrice jacobienne est
? \
1 c (1 - 3x2) 1
DF (x, y) = ? ~ )
-1 0
(2.19)
Nous calculons le polynôme caractéristique de la
matrice puis ses racines pour déterminer les valeurs propres. Le
polynôme caractéristique de DF(x*,
y*) est
La jacobienne au point d'équilibre est donc
|
(2.20)
|
?
1
DF (x*, y*) = ?
~
|
\(1 - 3a2) 1
)
-1 0
|
2.4 Équation déterministe de FitzHugh-Nagumo 42
P(X) =
X2 - 1(1
- 3a2)X
+ 1 (2.21)
E E
Les valeurs propres sont donc
|
u+- =
|
/1 -
3a2 +- (1 -
3a2 -
4E
(2.22)
2E
|
Posons
3a2 -
1
8 = (2.23)
2
Les valeurs propres se réécrivent alors :
u+- =
(2.24)
E
-8 +-
-/82 - E
Nous avons alors cinq cas différents
1. si 8 < --/E < 0
où 8 > -/E > 0 les deux valeur
propres sont réelles
Si les deux valeur propres sont positif (respectivement
négatif), P est un noeud instable (respectivement stable)
2. si 8 = 0 les deux valeurs propres
sont imaginaires pures. Le point d'équi-libre est un centre.
3. si --/E < 8 < -/E,
les deux valeur propres sont complexes
Si la partie réelle positif (respectivement
négatif), P est un foyer instable (respectivement stable)
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 43
FIGURE 2.3 - Exemples de solutions de l'équation de
FitzHugh-Nagumo (2.6). Les courbes bleues montrent la solution en
coordonnées (x, y) et les courbes noires la cubique telle que x = 0 et
la droite telle que y = 0. Les valeurs de paramètres sont c = 0.01 et en
(a) 8 = -0.05, (b) 8 = 0, (c) 8 = 0.01, (d) 8 = 0.11
Nous illustrons ces résultats sur la (figure 2.3). En
(a), nous avons toute la trajectoire alors qu'en (b), (c) et (d), nous avons un
gros plan sur le comportement au voisinage du point d'équilibre. Quand
le point d'équilibre est instable (8 < 0), la trajectoire tend vers
un grand cycle limite (figure 2.3 (a)) . Nous pouvons voir que la variable x
est la variable rapide: quand la trajectoire s'éloigne de la cubique, la
courbe est presque parallèle à
l'axe des x. Quand le point d'équilibre est stable (8 =
0), nous avons trois comportements différents. Si 8 = 0 (figure 2.3 (b))
, le point d'équilibre est un point de bifurcation de Hopf et la
trajectoire tend vers un petit cycle limite autour
2.4 Équation déterministe de FitzHugh-Nagumo 44
du point d'équilibre. Si 0 < ä < -vc
(figure 2.3 (c)), la trajectoire s'enroule autour du point
d'équilibre. Dans le dernier cas, le point d'équilibre est
très attractif et la trajectoire va directement sur le point
d'équilibre (figure 2.3 (d)).
Nous allons étudier l'allure de la trajectoire au
voisinage du point d'équilibre. Nous commençons par translater
l'origine des coordonnées au point d'équilibre P de
coordonnées (x*, y*). Nous faisons donc le
changement de variables :
x = x* + u
(2.25)
y = y* + v
Le système (2.13) avec c = 0 s'écrit alors :
cu. = (1 - 3a2)u + v -
3au2 - u3
(2.26)
v. = -u
Le point d'équilibre P a alors pour coordonnées
(u, v) = (0, 0). Regardons une approximation valable au voisinage du point
d'équilibre. Si u et v sont petits, nous pouvons, en première
approximation, négliger les termes en u2 et
u3 car u3 = u2 = u = 1. Le
système (2.26) se comporte alors comme le système
cu. = (1 - 3a2)u + v
(2.27)
v. = -u
Nous allons montrer que dans le cas où la matrice
jacobienne DF(x*, y*) a deux racines complexes
conjuguées avec une partie réelle négative, la solution de
(2.27) est une spirale logarithmique
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 45
Proposition 2.4.3. Il existe un
changement de variables (u, v) ? (r, è) en
coordonnées de type polaire tel que le système (2.27) avec la
condition initiale r0eiè0 ait pour
solution
r = r0e-uRt
(2.28)
è = è0 + uIt
où uR, uI sont deux réels
strictement positifs définis en fonction du paramètre ä
par
|
uR =
|
ä E
|
u1 =
|
v~ - ä2
(2.29)
E
|
Preuve
La matrice jacobienne DF(x*,
y*) au point d'équilibre a deux racines
réelles complexes avec une partie réelle négative. Nous
avons donc
0 < ä < vE (2.30)
Nous pouvons alors écrire les valeurs propres de la
matrice DF(x*, y*) sous la forme
u+- = uR +- iuI (2.31)
Nous avons en particulier la relation entre uR et
uI
u2 R + u2 I = 1 (2.32)
~
Les vecteurs propres associés aux valeurs propresu+-
sont les vecteurs
|
v
-8+- -82+€
|
)(2.33)
|
|
v+- =
|
€
1
|
|
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo 46
Prenons alors la matrice de changement de base
Q qui permet d'obtenir la réduction de Jordan J de la
matrice DF(x*,
y*) dans R. Q est définie
par
Q =
E Eä
.I0+ )= 1R o )
(2.34)
L'inverse de la matrice Q est donnée par
:
|
0
B
i_ 1
Q-1
.IE -
ä2 B @
|
1
E
-ä
|
1
|
= 1 0 uI (2.35)
uI 1 uR
|
Nous obtenons l'équation :
La matrice
DF(x*;
y*) dans cette base est alors
:
J =
Q-1DF(x*,
y*)Q = -uR
-uI (2.36)
uI -uR
Le système (2.27) peut s'écrire
U. =
DF(x*,y*)U
(2.37)
où U est le vecteur colonne
U = v ) (2.38)
Nous pouvons écrire ce système
linéaire
Q-1U =
jQ-1U (2.39)
En faisant le changement de variable
= ) = Q-1U
(2.40)
Si c2 < 1/c, le système (2.13) admet un
point de bifurcation de Hopf pour a = a+-
2.4 Équation déterministe de
FitzHugh-Nagumo
|
47
|
|
Ö. = JÖ
|
(2.41)
|
|
En posant,
z = î + iæ
nous trouvons l'équation
z. = (-uR + iuI)z
|
(2.42)
(2.43)
|
|
La solution générale de cette équation est
:
|
|
|
z(t) =
z0e-uRteiuIt
|
(2.44)
|
En coordonnées polaires, si nous posons z0 =
r0eiè0 , nous obtenons la courbe donnée par
le système (2.28). Le réel uR est positif et non nul.
Nous avons alors une spirale logarithmique.
Remarque
Les coordonnées d'un point d'équilibre P peuvent se
mettre sous la forme (a, a3- a) avec a qui vérifie la
relation
a + c(a3 - a) = a
Remarque Soit
r
1 - c
a* = 3
2.5 Systèmes lents-rapides stochastiques
48
Proposition 2.4.4. (Changement de
coordonnées) L'équation de FitzHugh-Nagumo (2.6) peut se mettre
sous la forme
{
î' = 2 1 - z + .VE(cî
-1 9a2 *î3 )
(2.45)
'
/ 2 1 2
z= u + 2zc + V E(9a2
î4 + c(2 - 3 -- z))
où u est une constante définie
par
|
u =
|
3a*(a - a* -
c(a3* - a*))
.VE
|
| 
