Les éléments transposables: le cas du transposon mariner une approche expérimentale

I. Définition et Découverte:

Les éléments mariner sont des transposons de la classe 2 appartenant à la super famille des Tc1/maT/MLEs et à la famille des MLEs (pour mariner like elements). Ils sont très largement répandus dans les génomes des eucaryotes; ils sont dits "des ubiquistes". Le premier élément mariner était découvert par Jacobson et Hartl (1985) dans le génome de la mouche Drosophila mauritiana parce qu'il y avait causé une mutation qui était exprimé par une couleur mutée des yeux suite à l'expérimentation suivante: (Hartl, 2001)

Un Croisement entre les deux espèces

Drosophila simulans × Drosophila mauritiana
Une première génération hybride, fertile et non mutée
Croisement entre les individus de la 1^ère génération

Une 2^ème génération présentant une mutation instable dans les couleurs des yeux

Au niveau de l'allèle w^pch (pour white-peach)

Clonage de l'allèle wpch
Observation d'une séquence étrangère insérée dans l'allèle qui était nommée mariner

Figure 6 : Résumé des expériences conduisant à la découverte du transposon mariner
(D'après Hartl, 2001)

I.1. La nomenclature des MLEs:

Les transposons mariner suivent actuellement la nomenclature suivante:
· Xymarz:

X: la 1^ère lettre du genre de l'individu qui l'héberge.

y: la 1^ère lettre de l'espèce de l'individu qui l'héberge.

z: c'est un chiffre qui désigne l'ordre de l'élément selon sa découverte. mar: pour mariner

Exemple: le 1^er élément mariner qui a été découvert est appelé: Dmmar1 pour Drosophila mauritiana mariner n°1 (Halaimia.Toumi et al; 2004).

II. Structure et fonctionnalité des éléments Tc1/mariner : II.1. Structure générale des MLEs et TLEs:

Un MLE ou TLE typique est une séquence d'une taille comprise entre 1300 et - 4000 pb, elle est constituée d'un seul ORF (dépourvu d'intron ou avec un ou plusieurs introns) codant la transposase (environ 345 aa). (In Augé gouillou, 2003; In Toumi, 2001- 2002; Halaimia Toumi et al, 2004).Cet ORF est bordé par deux ITRs d'une taille comprise entre 19-750 pb, les 5' ITR et 3' ITR sont séparés de l'ORF par une séquence non traduite appelée UTR (UnTranslated Region), (figure 6.1) (In Halaimia Toumi, 2006).

ITR5'

UTR

ITR3'

ORF (gène de la transposase)

ORF: cadre de lecture ouvert (Open Reading Frame)

ITR: répétition terminale inversée (Inverted Terminal Repeat) UTR: région non traduite (UnTranslated Region)

Figure 6.1: La structure générale des TLEs et des MLEs.

Figure 6.2: La structure d'un transposon mariner, le cas du Mos1

(D'après www.univ-lemans.fr)

II.1.1. Les mariner- like elements ou MLEs: II.1.1.1. Structure nucléique:

La majorité des éléments mariner décrits jusqu'ici sont d'environ 1300pb dont le gène de la transposase (ORF) est d'environ 1050pb (Figure 6.2), la taille des ITRs varie de 19pb (comme dans le cas de l'élément Acmar1 de l'abeille apis cerana) à 69pb (élément Ahmar1 du lépidoptère Adoxophyes honmai) (In Halaimia Toumi, 2006). D'une manière générale, les MLEs présentent une homogénéité structurale plus que celle des TLEs à l'exception de l'élément Mcmar1, isolé du nématode meloidogyne chitwoodi qui porte des ITRs de 355pb et un ORF qui code pour une transposase de 350 aa (In Augé Gouillou, 2003).