II.2. Les réarrangements chromosomiques :
Les mécanismes de transposition des
éléments transposables impliquent des processus de coupures
double brin et de réparation. Ce qui induit différents types de
réarrangements chromosomiques, soit en liaison avec leur
mobilité, soit parce qu'ils
fournissent des séquences répétées
favorisant des recombinaisons intra-génomiques voire
intra-chromosomiques. L'excision imprécise de certains
éléments génère ainsi de nombreuses
délétions ou translocations dans le génome hôte
adjacent. Chez la drosophile plus de 50kb du génome hôte peuvent
ainsi être transporté lorsqu'ils sont pris en sandwich entre des
éléments transposables. D'autre part, les recombinaisons entres
séquences répétées produisent des
délétions ou des inversions selon le sens direct ou
inversé des motifs répétés. Ces
réarrangements peuvent n'avoir aucune incidence sur le phénotype
externe du porteur, ou au contraire provoquer une mutation visible lorsque les
séquences d'un gène sont déplacées et mises sous le
contrôle d'un autre promoteur (Anxolabéhère et
al., 2000 ; Feschotte et Pritham, 2007 ; Renault et al.,
1997).
II.3. Les éléments transposables et la
régulation de l'expression du gène :
Les éléments transposables possèdent un
répertoire important de séquences régulatrices qui
confèrent aux gènes de nouveaux profils d'expression
spatio-temporels, en s'intégrant le plus souvent dans les régions
5' noncodante des gènes. Au cours de l'évolution, une
recombinaison entre les LTRs d'un rétrotransposon peut exciser la
majorité de l'élément en ne laissant qu'un seul LTR
à proximité du gène de l'hôte. Les signaux de
régulation du LTR sont alors capables de prendre le contrôle de ce
gène. La modification de l'expression d'un gène peut poser
cependant la question de la survie de la cellule et de l'organisme en l'absence
de la fonction primitive. Une des solutions repose en la duplication du
gène avant que la modification n'intervienne, celle-ci ne provoquera
donc pas la perte de la fonction préexistante et au cours de
l'évolution l'organisme pourra même en acquérir de
nouvelles (Renault et al., 1997).
II.4. Néogènes (nouveaux gènes) et
recrutement d'élément transposable :
Les éléments transposables peuvent participer
à l'évolution des gènes non seulement par la
création de systèmes de régulation mais aussi en
fournissant de nouvel types de gènes ainsi que de nouvelles fonctions
cellulaires. La transition moléculaire d'une séquence codante
apparentée à un ancien élément transposable vers un
gène immobile a été présentée comme une
« domestication moléculaire ». Elle correspond au recrutement
d'élément transposable par génome, deux types de
recrutement peuvent être
observés : le recrutement de fonction structurelle et
recrutement de fonction enzymatique (Anxolabéhère et
al., 2000 ; in Luchetta et al., 2005).
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