II.1. La modification de la structure et la fonction des
gènes :
L'intégration d'un élément transposable
à proximité d'un gène a un effet modeste voire novateur au
sens de l'évolution. Dans certains cas, l'intégration conduit
à un changement de la séquence du gène hôte et
à la production d'une protéine modifiée, par exemple chez
le maïs l'insertion d'un élément au début d'un exon
génère un nouvel site de reconnaissance qui produit l'excision du
début de cet exon avec l'intron adjacent. La protéine
codée est ainsi plus courte de 30 acides aminé mais reste
fonctionnelle et produit une modification de la couleur des grains (Renault et
al., 1997). Un autre exemple bien étudié est le cas du
gène nia2 du Tabac, ce gène code l'apoenzyme de
la nitrate réductase (NR), l'analyse des mutants instables de
phénotype [NR-] permet de mettre en évidence
l'insertion du rétrotransposons à LTR Tnt1, dans une
région codante de ce gène. Le phénotype [NR-]
est dû à des modifications qui dépendent de l'orientation
de l'élément par rapport au sens de transcription du gène
: (figure 5)
v' Lorsque l'élément Tnt1 est
inséré en orientation directe par rapport au sens de
transcription, des transcrits tronqués sont obtenus correspondant
à l'arrêt de la transcription dans les LTR 3' et 5'.(figure 5
A).
v' Par contre quand l'élément est
inséré en orientation inverse par rapport au sens de
transcription, un transcrit composite est obtenu correspondant au transcrit
classique du gène plus la séquence de rétrotransposon. Ce
transcrit donnera, après traduction, une protéine tronquée
s'arrêtant au niveau da la LTR3'. (Figure 5 B).
v' Outre que la production d'un transcrit composite,
l'excision d'un intron soit perturbé par la présence de
l'élément, là encore une protéine tronquée
est obtenue (Figure 5 C) (In Luchetta et al., 2005).
UTR5'
Figure 5: Effet de l'insertion du
rétrotransposon à LTR, Tnt1, sur les transcrits du
gène
nia2 codant la nitrate réductase chez
Nicotiana tabacum
UTR5'
UTR5'
B
A
C
Exon1 Exon2 Exon3 Exon4 UTR3'
Exon1 Exon2 Exon3 Exon4 UTR3'
Exon1 Exon2 Exon3 Exon4 UTR3'
Transcrit 1.8kb
(d'après Luchetta et al. ; 2005)
Transcrit 6.7kb
Transcrit 10kb
Transcrit 12kb
Dans des cas plus graves, l'intégration de
l'élément induit une mutation caractérisée par
l'acquisition d'une nouvelle fonction, chez E-coli le gène
sauvage Eco DXXI code pour une enzyme de restriction de type
I qui reconnait spécifiquement les séquences de
type TCA(N7)RTTC, une mutation provoquée par l'insertion du Tn5
dans le gène correspondant, conduit à une modification
sévère de la fonction enzymatique : l'ancien site n'est plus
identifié et la nouvelle enzyme reconnait les séquences de type
TCA(N8)TGA (Renault et al., 1997).
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