3. Symbiose Légumineuse/Rhizobium
La symbiose légumineuse/Rhizobium est un
processus indispensable à la plante pour acquérir l'azote sous
forme réduite, mais aussi aux rhizobiums pour obtenir les nutriments
nécessaires à leur développement. Le végétal
fournit des matières nutritives à la bactérie, celle-ci
capte l'azote de l'air et le donne à son hôte (Raven et
al., 2000).
Grâce à cette symbiose une importante
économie d'engrais azotés peut être réalisée.
A titre d'exemple, au Brésil l'inoculation du soja (Glycine max
L.) aux champs fournit jusqu'à 300 kg N/ha, ce qui
entraîne des économies d'engrais azotés estimés
à 3 milliards de dollars (Santos et al., 2006).
3. 1. La nodulation
La nodulation est considérée comme la
première caractéristique de l'association symbiotique qui est
strictement contrôlée par des mécanismes
d'autorégulation interne de la plante hôte (Figueiredo et al.,
2008 b; Lohar et al., 2009).
3. 1. 1. Historique de la nodulation
La présence de nodosités chez les
légumineuses est historiquement bien connue, mais leur origine
était controversée. Woronin (1866) fut le premier à
signaler l'observation des micro-organismes ressemblant aux bactéries
dans les nodosités de Lupinus mutabilis.
Revue bibliographique
Hellriegel et Wilfarth (1888) ont montré que la
formation de nodosités est le résultat d'une infection externe
chez les espèces de genres Lupinus, Phaseolus,
Ornithopus, Vicia, et Trifolium. Beyerinck (1888)
fourni la première preuve que les bactéries sont à
l'origine de la formation de nodosités, en préparant des cultures
pures d'organismes provenant de nodosités de Vicia faba L. et
en infectant avec ces mêmes cultures des plants de fève
cultivés sur un sol stérile (Beyerinck, 1888, 1890).
3. 1. 2. Les étapes de la nodulation
La formation des nodules est le résultat d'un dialogue
moléculaire entre le microsymbiote et la plante hôte (Foucher et
Kondorosi 2000; Limpens et Bisseling 2003) (Figure 2).
Figure 2: Dialogue moléculaire entre la
plante et la bactérie lors de la mise en place d'une association
symbiotique fixatrice de l'azote (Journet, 2004).
Revue bibliographique
3. 1. 2. 1. Echange de signal d'infection
Le processus de nodulation commence par un échange de
signaux entre la plante hôte et la bactérie. Les racines rejettent
par leur métabolisme normal, des substances qui ont des effets
attracteurs sur certains microorganismes du sol. Certaines d'entre elles
appartiennent au groupe des flavonoïdes tels que les flavones,
isoflavones, flavonone (Rasanen, 2002). Ce signal, une fois perçu par le
rhizobium, induit la production de facteurs Nod (Oldroyd, 2001). Ceux-ci sont
des signaux de nodulation ciblant le programme organogénétique de
la plante (Patriarca et al., 2004).
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