3. 1. 2. 2. Infection
Les bactéries s'attachent aux racines par
l'intermédiaire de la rhicadhésine ainsi que d'autres
protéines spécifiques localisées à la surface des
cellules (Dardanelli et al., 2003; Perry et al., 2004). Les
facteurs Nod émis par les rhizobiums, induisent une
dépolarisation de la membrane plasmique accompagnée d'une
oscillation du flux de Ca2+. Cette étape se poursuit par une
induction de l'expression de gènes spécifiques (Pelmont, 1995;
Gage, 2004) et une modification de la croissance polaire des poils absorbants
formant une structure dite en « crosse de berger» qui enferme les
rhizobiums (Esseling et al., 2003).
L'infection qui s'accompagne d'une digestion de la paroi
cellulaire du poil racinaire peut avoir lieu à travers les poils
absorbants, les blessures, ou l'espace intercellulaire (Rasanen, 2002).
3. 1. 2. 3. Développement du nodule et
maturation des bactéroïdes
Une fois que les parois des cellules de poils sont
digérées, une structure tubulaire appelée le fil
d'infection est formée. Elle se compose de cellules de la paroi
nouvellement synthétisée qui formeront le matériel
entourant le Rhizobium. Le centre du tube est une glycoprotéine
contenant quelques produits bactériens et quelques glycoprotéines
de la plante hôte (Gage, 2004).
Ces changements majeurs dans la forme des cellules et la
croissance dirigée sont causées par des altérations
significatives dans le cytosquelette de la plante. La
dépolymérisation de l'actine est l'un des effets observés
dans les poils absorbants suite à l'exposition au facteur Nod (Gage et
Margolin, 2000).
Les bactéries prolifèrent à
l'intérieur du cordon et vont se libérer dans le cytoplasme des
cellules corticales, via ce cordon, provoquant ainsi l'apparition du
méristème dont l'activité est à l'origine de la
formation du nodule, dans laquelle les bacilles se différencient
irréversiblement en bactéroïdes ou endosymbiose
(Lindström et al., 2002).
Revue bibliographique
Ces dernières, de forme irrégulière, ont
un volume supérieur à celui des formes libres. Ils ne se divisent
plus et ne synthétisent plus de protéines Nod, par contre les
bactéroïdes se concentrent dans la production des
nitrogénases indispensables à la fixation de l'azote
atmosphérique.
Les bactéroïdes sont séparés du
cytoplasme végétal par une membrane spéciale
«péri bactéroïdes» ou membrane de
séquestration servant de plaque d'échange entre les
bactéries et les cellules de la plante hôte. Dans cette membrane
les bactéries différenciées forment les
bactéroïdes de fixation de l'azote (Pelmont, 1995; Corbière,
2002).
Le nodule prend forme avec la multiplication des cellules du
cortex. Il se charge de pigments appelés leghémoglobine,
synthétisés à l'intérieur du cytoplasme des
cellules de la plante (Corbière, 2002). L'action de la
leghémoglobine est de maintenir l'oxygène à faible
concentration dans l'environnement de l'enzyme, compatible avec le
fonctionnement de la fixation de l'azote (Rasanen, 2002; Simms et Taylor,
2002).Les gènes de leghémoglobine sont activés chez le
soja, 7 à 8 jours après l'infection. La première
augmentation réelle de la transcription commence dans les 4 jours
apparents plus tard.
Le passage à l'état symbiotique s'accompagne
d'une forte répression des gènes du métabolisme basal et
d'une surexpression de ceux impliqués dans la fixation et l'assimilation
de l'azote (Becker et al., 2004). Quelques rares cellules
bactériennes quiescentes, de forme bacillaire, sont présentes
dans le nodule; ce sont les cellules qui survivront et se multiplieront dans le
sol après la mort de la plante. Elles pourront alors infecter les
racines des plantes introduites dans le même site (Perry et al.,
2004).
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