3.3. Les protéines des phages
La diversité des phages dans la nature reste toujours
mal connue car beaucoup de bactéries de l'environnement (et de ce fait
leurs phages) ne sont pas cultivables. Pour contourner cette difficulté,
des analyses de séquences génétiques ont été
faite directement sur de l'ADN extrait de l'environnement et amplifié
sélectivement par PCR (polymerase chain reaction), sans passer
par l'étape de mise en culture (Filee et al.,
2006.). La partie centrale de la séquence du gène
codant pour la protéine principale (g23) de la tête du phage T4
(la capside) peut servir de bon substitut phylogénique à
l'ensemble du génome (Filee et al., 2005).
L'assemblage de la queue du phage T4, dont au moins les
produits de 22 gènes sont impliqués dans l'assemblage de la queue
du phage T4. La voie d'assemblage de la queue est strictement basée sur
les interactions des protéines par ordre séquentiel
(Kanamaru et al., 2002).
Les baseplates, remarquablement ont une structure
multi-protéique complexe qui sert d'unité de contrôle de
l'infection par le T4, sont assemblées en premier. Le baseplate est
composé d'environ 150 unités d'au moins les produits de 16
gènes différents sont oligomériques. Le baseplate est
assemblé à partir de six portions identiques. Le gp11 (le STF
connecting protein), gp10, gp7, gp8, gp6, gp53, et gp25 sont combinées
pour construire un coin. Le noyau central est constitué par gp5, gp27
(King, 1968) et gp29. L'assemblage de baseplate est
complété par l'adjonction de gp9, le STF-connexion
protéines,
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STFs, gp48, et gp54. Les deux dernières
protéines sont nécessaires pour initier la polymérisation
du tube de la queue. Le tube de queue est terminé avec gp3
(King, 1968 ; Vianelli et al., 2000). Le tube de la
queue sert de modèle pour l'assemblage de gp18 qui forme la gaine
contractile de la queue (Figure 3). La longueur du tube de la
queue est probablement déterminée par la gp29, qui participe
également à l'assemblage des baseplates (Kikuchi et King,
1975). La longueur de la gaine de la queue est
déterminée par le tube. Le tube de la queue et la gaine ont une
symétrie hélicoïdale avec une hauteur de 40.6A° et des
sous-unités répétées successivement tous les
17.7A° (Vadim et Mesyanzhinov, 2004).
L'assemblage de la queue est complété par une
gp15 hexamère qui lie le dernier anneau de la gaine de la queue
(Zhao et al., 2003). La queue s'associe à la
tête après compactage de l'ADN. L'assemblage de la queue et de la
gaine représente une structure métastable supramoléculaire
qui subit des changements de conformation après liaison des phages
à des récepteurs de la cellule hôte. Au cours de la
contraction irréversible, la longueur de la gaine diminue de 980
à 360A°, et son diamètre extérieur augmente de 210
à 270A° (Figure 3).
Le phage T4 contient trois types de protéines fibreuses
: des fibres longues (LTFs), des fibres courtes
(STFs), et moustaches. Chaque LTF se compose
par une partie proximale codée par le gène 34 et une partie
distale codée par le gène 37. Les deux parties sont
reliées par gp35 et gp36 qui forment une région charnière.
Les protéines qui forment la LTF sont homotrimeres, mais pour gp35 est
assemblé comme un monomère. Les fibres courtes
(STFs) codées par gp12 qui interagissent avec le
lipopolysacharide de la bactérie lors de l'infection (Coombs et
Arisaka, 1994).
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Figure 3 : Processus d'infection du phage T4
(Kanamaru et al., 2002)
(A) Phage fixant la plaque de base à la surface de la
cellule. (B) Queue contraction provoquant la perforation de la
membrane cellulaire externe par l'aiguille gp5. (C) La
dissociation gp5C à partir du tube de queue, activant ainsi les trois
domaines de lysozyme. (D) Les domaines du lysozyme
créant une ouverture dans la couche de peptidoglycane. (E)
L'association gp27 avec un récepteur sur la membrane interne et
initier la libération d'ADN dans le cytoplasme. Pour simplifier, les LTF
ne sont pas montrés en B à travers
E.
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