CHAPITRE TROIS
RESULTATS ET DISCUSSION
Lorsque le taux de croissance d'une ou de plusieurs
espèces décroit tandis que le taux de croissance des autres
espèces croit, on dit qu'on est en présence de prédation,
c'est simplement la consommation par un prédateur d'une proie qui
était vivante quand le prédateur la attaquée. Dans ce
travail, nous étudions ce dernier type d'interaction. Entre cellules
saines, cellules cancéreuses et la concentration en acide lactique de
l'organisme
3.1 Modèle mathematique modifié de Gatenby
et Gawlinski
Nous considérons un système biologique de trois
espèces composé de deux espèces concurrentes, la
troisième espèce servant de prédateur à l'une des
espèces et d'hôte à l'autre. Récemment, Gupta et
Gakkhar [27] ont proposé un modèle de chaîne alimentaire
à trois espèces intégrant la prédation, la
compétition et le commensalisme. Les espèces W et U sont en
concurrence et on suppose que, du fait de la concurrence, le taux de croissance
de l'espèce est uniquement affecté. En particulier, nous
considérons le modèle de Gatenby et Gawlinski [28] :
U
= ñ1U(1 - ) - ä1UV
K1
V ? U= ñ2V (1 -K2) + ?X [02(1 -K1)?X
]
= ñ3V - ä3W + 03 ?X2
?2W
(3.1)
{
?U
?T
?V
?T
?W
?T
Dans ces équations les constantes sont défini
précédemment. Il s'agit d'une situation typique souvent
observée dans la nature dans divers chaîne alimentaires. Un
diagramme schématique de ce type de modèle de chaîne
alimentaire est présenté à la Fig 3.1 .
Le tableau 3.1 montre les dimensions des paramètres de
l'équation 3.1.
posons u =
ñ2
r2 =
ñ1
|
ä1,2ñ3k2
, d1,2 = c =
ñ1ä3
|
ä3 ñ1
|
02
et D = 03
|
U ,
v =
k1
ä3W t =ñ1T et x = ( ñ1
)1/2T
a1,2 = á1,2,
ñ3k2 03
V ,
w =
k2
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c2019
Chapitre III: Résultats et discussion
32
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FIGURE 3.1 - diagramme schématique du système
3.1
TABLE 3.1 - Dimensions des paramètres de
l'équation 3.1
Chapitre III : Résultats et discussion 33
le système 3.1 devient :
{
ut = u(1 - u - a2v)
- d1uw
(3.2)
vt = r2v(1 - v -
a1u) - d2vw + D[(1 -
u)vx]x wt =
c(v - w) + wxx
En changeant la forme de la diffusion on obtient :
= u(1 - u - a2v) -
d1uw + D1 52 u =
r2v(1 - v - a1u) -
d2vw + D2 52 v =
c(v - w) + D3 52 w
(3.3)
{
Ou
Ot
Ov
Ot
Ow
Ot
où D1 > 0 ; D2 >
0 ; D3 > 0 sont les coefficients de diffusion des
espèces u, v et w, respecti-
O2 O2
vement, et 52 = OX2 + OY 2 est
l'opérateur laplacien et u et v les variables d'espace. Nous
étudions l'effet de la diffusion spatiale en supposant
que les conditions initiales sont positives
W(-?x , 0) > 0, V
(-?x , 0) > 0,
U(-? x , 0) >
0avec-? x (x, y) ? S2 (3.4)
avec conditions aux limites de flux nul
A conditions limites homogènes de Neumann
Ou
= Ox
|
Ov
= Ox
|
Ow Ox
|
= 0 sur OS2, t > 0. (3.5)
|
= F(u, v, w)
= G(u, v, w)
= H(u, v, w)
(3.6)
{
du
dt
dv
dt
dw
dt
Ici, S2 est le domaine à deux dimensions et x est le
vecteur normal des unités extérieures de la frontière S2.
Les conditions aux limites correspondent à un flux nul à travers
la frontière qui implique que les espèces dans S2 ne peuvent pas
sortir du domaine S2 et qu'une espèce extérieure ne peut pas
entrer dans le domaine S2.
3.2 Dynamique non linéaire du modèle
modifié de Gatenby et Gaw-linski
Le modèle non diffusif peut être écrit sous
la forme suivante :
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Chapitre III : Résultats et discussion
34
avec
{
A0 =
|
?
? ? ? ?
|
Fu Fv
Fw Gu
Gv
Gw Hu
Hv Hw
|
?
?? ? ? E*
|
F(u, v, w) = u(1 - u - a2v) - d1uw
G(u, v, w) = r2v(1 - v - a1u) - d2vw (3.7) H(u, v, w) = c(v
- w)
dans cette section, les résultats concernant
l'existence, l'unicité et la délimitation de la solution du
système( 3.6 )sont présentés. les fonctions d'interaction
U,V et W sont continues et ont des dérivées partielles continues
dans l'espace d'états . En conséquence du théorème
de Nagumo, la solution du système avec des conditions initiales non
négatives existe et est unique Gupta et Gakkhar ([27]) ont
prouvés que la solution du système( 3.6 )est uniformément
bornée. en prenant
(3.8)
{ F(u, v, w) = 0
G(u, v, w) = 0 H(u, v, w) = 0
On obtient les points d' équilibres E0 = (0, 0, 0) et
E1 = (1, 0, 0) qui sont linéairement instable si a1 > 0 et stable si
a1 < 0 et E3 = (0, 1/(1 + d2/r2), 1/(1 + d2/r2)) est linéairement
instable si 0 < d1 < (1+d2/r2)-a2 et stable si d1 > (1+d2/r2)-a2 ainsi
qu'un point d'équilibre intérieur E* =
(u*, v*, w*) = (1 -
(a2 + d1)v, v, v) avec v = (1 -
a1)(1 - a1a2 + d2/r2 - a1d1) qui est linéairement instable si :
d1 > (1 + d2/r2) - a2et stable si 0 < d1 < (1 +
d2/r2) - a2
Du point de vue biologique, nous examinons uniquement la
formation de motifs pour le modèle 3.3 autour du point intérieur
E* en supposant que u* > 0,
v* > 0 et w* > 0. La matrice
jacobienne A0 du système 3.7 correspond à E*
comme
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Chapitre III : Résultats et discussion 35
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????????????? ?
?
?????????????? (
(?F
(?G
(?H)* = 0 a31 =
0;(?H)*E =
cw* a32 = cw* > 0
(?H)E* = -cw* a33 =
-cw* < 0
?F)* = --u* a11 =
--u* < 0; (OF)* =
--a2u* a12 = -a2u* < 0
?V )*E =
-r2v* = a22 = -r2v* < 0;
(?G
?w)*E = -d1u* = a13 =
-d1u* < 0; (?G ?u
)*E = -r2a1v* = a21
= -r2a1v* < 0
?w
?u E âv
?u E ?v ?w)*E =
-d2v* = a13 = -d2v* < 0 (3.9)
l'équation caractéristique de la matrice jacobienne
est :
?
??????
??????
avec
ë3 + í2(0)ë2 + í1(0)ë +
í0(0) = 0 (3.10)
í2(0) = -(a11 + a22) = -(-u* -
r2v*)
í1(0) = a11a22 - a12a21 - a23a32 =
v*(r2u* - a1a2r2u*
+ d2cv*) í0(0) = a32(a11a23 - a13a21) =
cw*u*v*(d2 -
d1r2a1)
Selon les critères de Routh-Hurwitz, le point
d'équilibre intérieur du système 3.3 est stable
si :
íi(0) > 0 pour i = 0, 1, 2 et
í1(0)í2(0) - í0(0) > 0 (3.11)
L'existence de la bifurcation de Hopf, de la bifurcation de
Hopf généralisée, de la bifurcation de Bogdanov-Takens,
etc est possible à condition que í1(0)í2(0) - í0(0)
= 0. Veuillez noter que í0(0) > 0 est toujours valable.
3.3 Etude de la stabilité linéaire et
bifurcation
Dans cette section, nous analysons la stabilité
linéaire du système complet (3.3 )et trouvons la condition de
l'instabilité de Turing (dans laquelle l'état d'équilibre
constant perd sa stabilité en raison de l'effet de diffusion et
l'apparition de la structure de Turing ). Nous linéarisons le
système( 3.3) autour de l'état stationnaire pour les petites
fluctuations dépendant de l'espace et du temps et développons les
variables U, V et W dans l'espace de Fourier de la manière suivante :
?
??????
??????
|
W(~x, t) w* + Äw(~x, t) V (~x, t)
v* + Äv(~x, t) U(~x, t) u* +
Äu(~x, t)
|
(3.12)
|
Chapitre III : Résultats et discussion
36
avec
|
{
|
|Äw(~x, t)| << w* |Äv(x, t)| << v*
|Äu(x, t)| << u*
|
(3.13)
|
Les perturbations Äw(x, t) ; Äv(x, t) et Äu(x,
t) dépendent de l'espace et du temps et ont la forme suivante :
{ Äw(x, t) = Cweëei~kx
Äv(x, t) = Cveëei~k~x Äu(x, t)
= Cueëei~k~
|
(3.14)
|
où Cw, CvetCu sont des
constantes. x~ est le vecteur spatial, k est le vecteur de nombre d'onde avec k
= |~k|, ë est la fréquence des ondes et i est la
notation complexe standard. En substituant les relations3.12 en (3.3 )et en
négligeant les termes d'ordre supérieur, nous avons les
équations suivantes :
{
|
?Äu
|
|
= a11Äu + a12Äv + a13Äw + D1V2Äu =
a21Äu + a22Äv + a23ÄW + D2V2Äv
|
|
?t
?Äv
|
|
|
(3.15)
|
?t
|
|
|
?Äw
|
= a31Äu + a32Äv + a33ÄW +
D3V2Äw
|
|
?t
|
|
|
|
En utilisant la forme spécifique de l'équation 3.14
on obtient l'équation caractéristique du
système 3.1 : |Ak - ëI| = 0 avec Ak = A0 -
K2D
Où
D1 0
?
D= ? ? ? ?
0 D2
0 0
|
0
0
D3 1
|
qui est la matrice de diffusion. Le polynôme
caractéristique de la matrice Aks'écrit
ë3 + í2(k)ë2 + í1(k)ë +
í0(k) = 0 (3.16)
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Chapitre III: Résultats et discussion 37
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avec
?
???????????? ?
?????????????
|
u2(k) = (D1 + D2 +
D3)k2 + u2
u1(k) = (D1D2 +
D1D3 + D2D3)k4 -
(D1(a22a33) + D2(a11a33)
+ D3(a11a22))k2
+u1(0)
u0(k) =
D1D2D3k6 -
(D1D2a33 + D1D3a22 +
D2D3a11)k4 +
[D1(a22a33 - a23a32)
+D2(a11a33 - a13a31) +
D3(a11a22 -
a12a21)]k2 + u0(0)
|
(3.17)
|
Avec aij et ui(0) définit
comme précédemment
Selon les critères les critères de Routh-Hurwitz
pour la stabilité du système 3.3 on a :
ui(k) > 0 pour i =
0,1,3 = u1(k) >
0;u2(k) > 0;u3(k) >
0 (3.18)
Avec u1(k)u2(k) -
u0(k) > 0 pour tout k
La violation de l'une des conditions ci-dessus données
en 3.18 (au moins pour un k) induit une instabilité induite par la
diffusion (Re(ëk) > 0).
3.4 Instabilité de Turing
L'instabilité induite par la diffusion est
appelée instabilité de Turing si le point d'équilibre
intérieur du système local (sans diffusion) est stable, mais il
devient instable en présence de diffusion. En d'autres termes,
l'instabilité de Turing se produit pour le système 3.3 si toutes
les conditions données par l'inégalité 3.11 sont valides,
mais qu'au moins une des conditions de l'inégalité 3.18 est
violée, c'est-à-dire. Re(ëk)
< 0 pour k = 0 et Re(ëk)
> 0 pour k =6 0.
Donc, pour étudier l'instabilité de Turing, il
est nécessaire de localiser la région pour laquelle le
système local devient asymptotiquement stable. Veuillez noter que les
valeurs de u2(0) et de u1(0) peuvent prendre les valeurs
positives avec un choix approprié des paramètres d, r2,
d2, d1, a2et a1 , c'est-à-dire
u2(0) et u1(0). sont conditionnellement positifs. Maintenant,
la fonction u1(0)u2(0) - u0(0) peut être
écrite de la manière suivante :
u1(0)u2(0) - u0(0) = -(a11 +
a22)(a11a22 - a12a21 -
a23a32) - a32(a11a23 -
a13a21) = a22[-a11(a11 +
a22) + a13a32] +
a21[a12(a11 + a22) +
a13a32] (3.19)
Sans perdre de généralité pour
étudier l'instabilité de Turing, nous supposons toujours que
a22 < 0. Notez également que pour le modèle
de diffusion 3.3 , u2(k) > 0 si u2(0)
> 0, k étant
Chapitre III : Résultats et discussion
38
Mémoire de MASTER II TAMKO MBOPDA Boris
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un nombre non négatif. Par conséquent,
l'instabilité de Turing ne peut pas apparaître via
í2(k). De même, puisque par notre
hypothèse a22 < 0, nous avons
í1(k) > 0 et a11 < 0, et k est
un nombre non négatif. Maintenant, vérifions le signe de
í0(k) > 0 et
í1(k)í2(k) - í0(k)
. Ce sont deux fonctions polynomiales cubiques dans k2
et peuvent être écrites sous une forme
générale :
P(k2) =
P3(k2)3 +
P2(k2)2 +
P1(k2) + P0 (3.20)
Les coefficients P0, P1, P2 et
P3 sont donnés dans le tableau 3.2.
Maintenant, pour l'instabilité de Turing dans le
système 3.3, nous devons avoir P(k2) < 0
pour au moins l'un de í0(k) ou de
í1(k)í2(k) - í0(k)
. Ce point de Turing minimum et les critères correspondants sont
donnés par les relations suivantes :
?P ?k2
2
= 0 et 82k2 > 0
(3.21)
Un calcul simple donne
?P ?k2
= 0 k2 = -P2
+ ~P22 - 3P1P3 (3.22)
3P3
Où k2 est un nombre non
négatif, P3 > 0 pour les fonctions
í0(k) et
í1(k)í2(k) - í0(k)
, puis, à partir de l'expression ci-dessus 3.22, on doit avoir
soit
P2 < 0 ou P1 < 0 (3.23)
Le tableau 3.2 montre clairement que, pour étudier
l'instabilité de Turing, il existe certaines relations internes
nécessaires entre les coefficients de diffusion et la matrice jacobienne
des composants du système local, telles que P1 < 0
ouP2 < 0. Pour les fonctions
í0(k) et
í1(k)í2(k)- í0(k)
, le coefficient P2 > 0 est égal à
a11 < 0, a22 < 0,a33 = 0
etDi > 0(j = 1,2 et 3). Ainsi, le
seul moyen possible pour l'instabilité de Turing est P1
< 0 pour au moins une fonction í0(k) ou
í1(k)í2(k) -
í0(k). Encore une fois, notez que la condition
P1 < 0 n'est que la condition nécessaire à
l'instabilité de Turing mais non suffisante. Considérons
maintenant le coefficient P1 pour les deux fonctions
í0(k) et
í1(k)í2(k) -
í0(k).
Comportement deP0 dans la
fonction í0(k)
Pour le modèle 3.3,
P1|í0(k) =
-D1a23a32 +
D3(a11a22 - a12a21) (3.24)
Vu la relation 3.20, une condition nécessaire pour
laquelle P1|í0(k) devient conditionnellement
négative si
P1 < 0 = a11a22 -
a12a21 < 0 (3.25)
Chapitre III : Résultats et discussion
39
TABLE 3.2 - Coefficients générales des fonctions
v0(k) et v1(k)v2(k) - v0(k) La condition correspondante pour laquelle P1|v0(k)
< 0 est
D3 > D1
|
a23a32
(3.26)
a11a22 - a12a21
|
Comportement de P1dans la fonction
v1(k)v2(k) - v0(k)
Considérons le coefficientP1 pour la fonction v1(k)v2(k)-
v0(k) correspondant au modèle considéré 3.3
P1|í1(k)í2(k)-í0(k) = D1(a222 -
a12a21) + D2(a211 - a12a21 - a23a32) + D3(a211
+ a222 - a23a32) + 2(D1 + D2 + D3)a11a22 =
(D2 + D3)a211
+ (D1 + D3)a222 - D3a23a32 + (2D1 + D2 +
2D3)a11a22 + D2v1(0) - D1a12a21 (3.27)
?P
Maintenant nous cherchons le second critère de 3.21, ?k2 =
6P3(k2)3 + 2P2(k2)2, qui est
positif
pour les fonctions v0(k) et v1(k)v2(k) - v0(k) , qui indique que
à k2 = k2T cubes 3.20 a une
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Chapitre III : Résultats et discussion
40
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valeur minimale. Enfin, la condition pour laquelle
P(k2T) < 0 est possible si
2P23 - 9P1P2P3 -
2(P22 - 3P1P3)3/2 +
27P0P32 < 0 car P(K2T) < 0
(3.28)
Les relations 3.21 et 3.28 sont les conditions
nécessaires et suffisantes pour l'instabilité. Les
mécanismes mentionnés ci-dessus ne sont toujours pas suffisants
pour construire l'instabilité de Turing il est bien connu que
l'instabilié de Turing est possible lorsque la caractéristique Eq
3.17 a trois racines réelles (Im(ë) = 0 avec k =6 0) et l'une
d'elles devient positive. La caractéristique Eq 3.17 a trois racines
réelles si
[2(í2(k))3 - 9í2(k)í1(k) +
27í0(k)]2 - 4[(í2(k))2 -
3í1(k)]3 < 0 (3.29)
L'inégalité ci-dessus 3.29 est possible si
(í2(k))2 - 3í1(k) > 0 (3.30)
La relation 3.29 peut être considérée
comme une condition nécessaire à l'apparition de
l'insta-bilité de Turing pour un modèle à trois
espèces.
Lemme 1 : L'instabilité de Turing
n'est pas possible pour le système 3.3 si
(í2(k))2-3í1(k) < 0 . Considérant les
valeurs propres réelles de l'équation caractéristique,
l'instabilité de Turing se produit lorsque la valeur propre
réelle passe par zéro et prend sa première valeur
positive, et le mode critique correspondant pour l'instabilité de Turing
est donné par
Im(ë(k)) = 0, Re(ë(k)) = 0 k = kT =6 0.
(3.31)
L'instabilité durable ne suffit pas à comprendre
les structures des motifs dans un modèle prédateur - proie. Il
existe plusieurs autres types d'instabilités, telles que
l'instabilité de Hopf et l'instabilité des vagues. Le
mélange de toutes ces instabilités peut également
être présent ensemble. Nous supposons maintenant que
l'équation cubique.3.17 a trois racines et elles se présentent
sous la forme de è1, è2 #177; iè3. Par conséquent,
à partir de l'équation cubique 3.17 nous avons
í2(k) = í0(k) = -(è1 +
2è2),í1(k) = è22 +
è23 + 2è1è2, í0(k) =
è1(è22 + è23)
(3.32)
Dans les expressions de 3.32, on peut facilement constater que
si seul í0 change son signe de positif à négatif pour k
> 0, alors un ë(k) doit changer de signe de négatif à
positif et correspond au seuil correspondant de l'instabilité de Turing.
est è1 = 0, et donc í0(k) = 0 .
Chapitre III : Résultats et discussion
41
?
??
??
|
?v
?t
?w
?t
|
= r2v(1 - v) - d2vw = c(v - w)
|
(3.37)
|
Lemme 2 : Avec la condition v0(k) < 0, le
polynôme cubique 3.17 a au moins une racine réelle positive.
Preuve : supposer
h(ë) = ë3 + v2(0)ë2 +
v1(0)ë + v0(0).. (3.33)
Considérons maintenant la fonctionv1(k)v1(k) - v0(k) et
prend la forme suivante :
v1(k)v1(k) - v0(k) = -262[(61 + 62)2 +
623] (3.34)
D'après l'expression ci-dessus dans 3.34, il est clair
que si seulement v1(k)v1(k)-v0(k) fait passer son signe de positif à
négatif pour k > 0, alors le complexe ë(k) et son
conjugué paire croise l'axe imaginaire de gauche à droite. Le
seuil correspondant de l'instabilité de l'onde est 62 = 0, et par
conséquent, v1(k)v1(k) - v0(k) = 0 . Lorsque ë est purement
complexe (Re(ë) = 0, Im(ë) =6 0), le mode critique est
oscillatoire dans le temps et uniforme dans l'espace, de sorte que le mode
critique représente une onde progressive et que l'instabilité de
l'onde se produise. Le mode critique correspondant à
l'instabilité de la vague est donné par
Im(ë(k)) = 0, Re(ë(k)) = 0k = kW =6 0.
(3.35)
L'instabilité du système de diffusion de
réaction est appelée instabilité de Hopf si au moins une
condition donnée par l'inéquation 3.9 est violée. C'est le
cas d'une instabilité d'onde correspondant à k = 0,
c'est-à-dire que l'espace est indépendant. Le mode critique pour
l'instabilité de Hopf est donné par
Im(ë(k)) = 0, Re(ë(k)) = 0k = 0. (3.36)
Un motif fixe apparaît en raison de l'absence de partie
imaginaire de valeurs propres dans le cas de l'instabilité de Turing
(pure). D'autre part, pour les instabilités de Hopf et d'ondes, il donne
un schéma temporel dû à la présence d'une partie
imaginaire non nulle de valeurs propres. Dans la présente enquête,
nous supposons que les instabilités qui ne satisfont pas les conditions
de Turing sont appelées instabilité non-Turing.
L'instabilité non-Turing apparaît en cas de violation d'au moins
une des conditions énumérées en 3.11. Pour identifier la
nouvelle caractéristique du modèle à trois espèces,
nous abordons maintenant les conditions d'instabilité dans le
modèle 3.3 en l'absence d'une espèce. Supposons d'abord que
l'espèce u soit absente ; alors, le système 3.6 devient
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Chapitre III: Résultats et discussion
42
Le modèle 3.37 est un modèle à deux
espèces en présence d'une complexité de l'habitat avec une
réponse fonctionnelle de Holling de type II. Déterminons les
points d'équilibre
r2v(1 - v) - d2vw = 0
c(v - w) = 0
On a un point d'équilibre intérieur E*
= (v*, w*)
r2
r2 + d2
avec w* = v* =
?
A = ?
|
-r2v* -d2v* cw*
-cw*
|
?
?
|
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?
A = ?
|
b11 b12 b21 b22
|
?
?
|
Rappelons maintenant pour le modèle à deux
espèces en présence d'autodiffusion, les conditions de Turing
sont
?
????????? ?
??????????
|
b11 + b22 < 0
b11b22 - b12b21 > 0
D3b11 + D2b22 > 0
D3b11 + D2b22 > 2[D2D3(b11b22 -
b12b21)]1/2
|
(3.38)
|
Il ressort clairement de la relation 3.38 que, pour
l'instabilité de Turing dans le modèle prédateur-proie
à deux espèces, les diagonales de la matrice jacobienne doivent
être de signe opposé,Dj > 0,j = 2,3. En raison de
l'absence de terme b22(= 0), la relation 3.38 et la relation 3.38 ne
peuvent pas tenir simultanément. Par conséquent, le motif de
Turing n'apparaît pas pour le système 3.37 en présence
d'autodiffusion. De ce fait, seuls les motifs non-Turing existent dans le
système réduit 3.37 en présence d'autodiffusion.
3.5 Résultats de simulation
numérique
point d'équilibre E. Avec la condition limite de flux nul
?u ?v ?w
? ? ?
= = = 0 sur ,t > 0 où
x x x
est la limite du domaine et x la normale extérieure pour .
Sans perte de généralité, on suppose
Nous simulons le modèle 3.3 dans certains domaines
spatiaux bornés Ç R2 en supposant des
conditions aux limites à flux nul, c'est-à-dire l'absence
d'entrée externe. Nous simulons le modèle 3.6 pour tous (u,
v)c [0, L] x [0, L] avec des conditions initiales positives
autour du
Chapitre III: Résultats et discussion
43
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?Ù ? C2 . Pour résoudre le
système 3.6, nous transformons le modèle continu en un
modèle de dimension finie, c'est-à-dire que nous
discrétisons le modèle à la fois dans le temps et dans
l'espace. Nous avons utilisé la méthode de Runge-Kutta d'ordre
quatre et utilisé des conditions initiales aléatoires autour de
l'état d'équilibre. Nous étudions ledit modèle 3.6
en prenant r2 et c comme paramètre de contrôle. Veuillez noter que
le paramètre non dimensionnel r2 est le rapport du taux de croissance de
l'espèce u à v et que c est le rapport du taux de croissance de
l'espèce w au taux de croissance de l'espèce u. Depuis le taux de
croissance et le taux de mortalité d'une espèce sont des
composants cruciaux pour un système prédateur - proie, donc r2 et
c sont des paramètres biologiques très importants. Nous avons
fixé les autres paramètres locaux comme d1 = 10; d2 = 9; a1 = 12;
a2 = 6 et les paramètres de diffusion sont définis comme D1 =
10-5;D2 = 5 × 10-6; D3 = 1.5 ×
10-3;
3.5.1 Modèle non diffusif de Gatenby et
Gawlinski
En fixant c = 1.5 et en prenant r2 = 1 nous obtenons le point
d'équilibre intérieur (u,v,w) sous la forme ( 0,0330, 0,0604,
0,0604) et nous trouvons u0(0) = -0.0201, u1(0) = -0.0922; u2(0) = 0.0934 et
u1(0)u2(0) - u0(0) = 0.0114 indiquant que, pour le choix de paramètre
ci-dessus, le système 3.6 est instable.
La figure (3.2) présente la variation de la relation de
dispersion et du Coefficient de dispersion en fonction de la fréquence
du système (3.3) on constate que pour toutes les valeurs de k
le critère de Routh-Hurwitz n'est pas respecté. Donc le
système 3.3 est instable.
FIGURE 3.2 - Relation des coefficients de dispersion
valeurs des paramètres : r2 = 1; d1 =
10; d2 = 9; c = 1.5; d = 4*10-5;
a1 = 12; a2 = 6; D1 = 10-5; D2 =
5 × 10-6;D3 = 1.5 × 10-3
Chapitre III: Résultats et discussion
44
Mémoire de MASTER II TAMKO MBOPDA Boris
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Examinons maintenant le modèle de diffusion du
système (3.3) et traçons les coefficients de dispersion
appropriés en fonction du nombre d'onde k sur la figure 3.2. Nous avons
constaté que le coefficient de dispersion í0(k) <
0 pour certaines valeurs de k =6 0, ce qui indique que
l'instabilité de Turing est possible. Si le jeu des paramètres
satisfait les conditions de l'équation (3.28) pour la fonction
í0(k)
3.5.2 Modèle diffusif de Gatenby et
Gawlinski
Dans cette section, nous présentons les preuves de la
formation de modèles de Turing du système 3.3. Pour simplifier
notre étude, nous supposons que l'instabilité qui ne satisfait
pas les conditions d'instabilité de Turing est appelée
instabilité non-Turing et que les modèles correspondants sont
nommés comme modèles non-Turing. Le modèle non-Turing se
produit via l'instabilité de Hopf.
La figure 3.3 représente variation du coefficient de
dispersion [y0(k)] pour différentes valeurs de r2(taux de croissance des
cellules tumorales) en fonction du nombre d'onde plane. Nous constatons qu'on a
trois zones : Une première zone ou le système est instable.
Une deuxième zone correspondante à une zone de
transition entre système stable et instable pour une valeur proche de k
= 30.
Une troisième zone qui une zone de stabilité du
système.
FIGURE 3.3 - Relation des coefficients de dispersion pour
différentes valeurs de r2
valeurs des paramètres :d1 = 10;d2 = 9;c = 1.5;d = 4 x
10-5;a1 = 12;a2 = 6;D1 = 10-5;D2 = 5 x 10-6;D3
= 1.5 x 10-3
Chapitre III: Résultats et discussion
45
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L'étude de l'influence de c (taux de
croissance de l'acide) sur la stabilité du système sont
représenté par les figures (3.4) et (3.5). Ces figures
représentent la variation des coefficients de dispersion
[v0(k) et v1(k)v1(k) -
v0(k)] en fonction de l'onde plane. Pour la figure (3.4) nous
constatons que, lorsque c est faible le système est instable,
et par conséquent nous distinguons deux zones de
stabilité-instabilité pour des valeurs très grandes de
c. Par contre la figure 3.5 montre que pour les mêmes valeurs de
c le système est stable. Par contre selon les critères
de stabilité de Routh-Hurwitz [v0(k) > 0
et v0(k) v1(k)v1(k) -
v0(k) > 0] pour ces même valeurs de c
(taux de croissance de l'acide) le système est instable car ces
deux conditions ne sont pas toujours vérifiées.
FIGURE 3.4 - Relation des coefficients de dispersion pour
différentes valeurs de c
valeurs des paramètres r2 = 1;d1 =
10;d2 = 9;d = 4 x 10-5;a1 =
12;a2 = 6;D1 = 10-5;D2 = 5 x
10-6;D3 = 1.5 x 10-3
FIGURE 3.5 - Relation des coefficients de dispersion pour
différentes valeurs de c (taux de croissance de l'acide)
valeurs des paramètres :r2 = 1; d1 = 10; d2 =
9; d = 4x10-5; a1 = 12; a2 = 6; D1 =
10-5; D2 = 5 x 10-6;D3 = 1.5 x
10-3
Chapitre III: Résultats et discussion 46
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Dans le but de mieux apprécier le comportement du
système dynamique de l'equation (3.3) nous utilisons la
méthode de Runge-Kutta d'ordre quatre (RK4) pour la simulation
numérique de notre système de départ. Les figures
(3.6) à (3.11) montrent l'évolution de la densité
de cellules saines (u), densité de cellules tumorales
(v) et la concentration de l'acide lactique extracellulaire
(w) en fonction du temps Pour différentes valeurs du nombre
d'onde plane k et du nombre d'onde perturbée K Pour
les figures (3.6), (3.7) et (3.8), nous étudions le
cas où le nombre d'onde perturbée est supérieur au nombre
d'onde plane(K > k). Pour les figures (3.6) et (3.7)
nous observons un taux d'oscillations apériodiques et
inhomogènes mais par contre pour la figure (3.8) on observe des
oscillations périodiques et homogènes.
FIGURE 3.6 - Evaluation de la série
chronologique pour le modèle 3.3
valeurs des paramètres :r2 = 1;d1
= 10;d2 = 9;d = 4 x 10_5;a1 = 12;a2 =
6;D1 = 10_5;D2 = 5 x
10_6; D3 = 1.5 x 10_3; K
= 0.37r; k = 0.45
FIGURE 3.7 - Evaluation de la série
chronologique pour le modèle 3.3
valeurs des paramètres :r2 = 1;d1
= 10;d2 = 9;d = 4 x 10_5;a1 = 12;a2 =
6;D1 = 10_5;D2 = 5 x
10_6; D3 = 1.5 x 10_3; K
= 0.37r; k = 0.6
Chapitre III: Résultats et discussion 47
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FIGURE 3.8 - Evaluation de la série chronologique pour
le modèle 3.3
valeurs des paramètres :r2 = 1;d1 =
10;d2 = 9;d = 4 x 10-5;a1 = 12;a2 =
6;D1 = 10-5;D2 = 5 x 10-6; D3
= 1.5 x 10-3; K = 0.37r; k
= 0.9
Pour les figures (3.9), (3.10) et (3.11) nous étudions
le cas où le nombre d'onde perturbée est inférieur au
nombre d'onde plane (K < k). Pour ces figures, nous constatons que
les oscillations sont apériodiques et inhomogènes mais aussi avec
certaine oscillations périodiques et homogènes mais qui ne nous
permet pas de localiser parfaitement le désordre
FIGURE 3.9 - Evaluation de la série chronologique pour
le modèle 3.3
valeurs des paramètres :r2 = 1;d1 =
10;d2 = 9;d = 4 x 10-5;a1 = 12;a2 =
6;D1 = 10-5;D2 = 5 x 10-6; D3
= 1.5 x 10-3; K = 0.457r; k
= 0.6
Chapitre III: Résultats et discussion 48
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FIGURE 3.10 - Evaluation de la série chronologique pour
le modèle 3.3
valeurs des paramètres :r2 = 1;d1 = 10;d2 = 9;d = 4 x
10-5;a1 = 12;a2 = 6;D1 = 10-5;D2 = 5 x 10-6; D3 = 1.5 x
10-3; K = 0.457r; k = 0.75
FIGURE 3.11 - Evaluation de la série chronologique pour
le modèle 3.3
valeurs des paramètres :r2 = 1;d1 = 10;d2 = 9;d = 4 x
10-5;a1 = 12;a2 = 6;D1 = 10-5;D2 = 5 x 10-6; D3 = 1.5 x
10-3; K = 0.457r; k = 0.9
Chapitre III: Résultats et discussion
49
La figure (3.12) présente la variation de relation de
dispersion et du Coefficient de dispersion en fonction du nombre d'onde plane
du système 3.3. On remarque que pour toutes les valeurs de k le
critère de Routh-Hurwitz n'est pas respecté. Donc le
système 3.3 est instable.
FIGURE 3.12 - Coefficient de dispersion et relation de
dispersion du système 3.3
valeurs des paramètres :r2 = 1;d1 = 10;d2 = 9;d = 4
× 10-5;a1 = 12;a2 = 6;D1 = 10-5;D2 = 5 ×
10-6;D3 = 1.5 × 10-3
Parvenu au terme de ces simulations numériques nous
constatons que les systèmes 3.3 et 3.6 sont instables mais par contre la
figure (3.8) nous permet d'avoir une localisation parfaite du désordre
cellulaire. Elle nous permettra par ce fait de localiser explicitement pour une
cellule donné les zones où nous avons une forte densité de
désordre cellulaire et, où la concentration d'acide lactique la
plus élevé. Ainsi nous pourrons attaquer ces zones par une
thérapie ciblée.
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