I.1.2.2 Physiologie des lipides
Les lipides alimentaires ne sont pas absorbables directement,
car les triglycérides et les phospholipides, leurs formes principales
dans l'alimentation sont trop complexes. Les formes absorbables par les
entérocytes sont les acides gras libres, les monoglycérides, le
cholestérol et les vitamines liposolubles (Ferran, 2011). Les lipides
alimentaires ne sont pas hydrosolubles dans la muqueuse intestinale. Afin
d'être absorbés, les lipides doivent d'abord passer par
différentes étapes : l'émulsifiassions, l'hydrolyse, la
formation de micelles et l'absorption par diffusion du contenu micellaire.
(Ferran, 2011 et Raisonnier, 2004).
Ces étapes ne peuvent se dérouler sans la
présence des éléments suivants :
- Des sels biliaires qui aident l'activité enzymatique
et l'absorption des produits de la lipolyse ;
- Des enzymes : les lipases ; colipases ; cholestérol
estérases et les phospholipase A2 (Ferran, 2011).
I.1.2.3 Digestion intestinale et absorption des
lipides
Elle commence par l'émulsifiassion qui est le processus
de dispersion de ces grosses gouttelettes en petites particules ; elle est
initiée par les sels biliaires déversés dans le
duodénum. Par la suite, les produits de l'hydrolyse des TG (MG et AG)
s'associent avec les sels biliaires et forment de petites gouttelettes
émulsifiées, appelées micelles (Figure 4). Ce sont ces
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dernières qui permettent de garder en solution les
produits provenant de la digestion des lipides qui seraient autrement
insolubles. Donc, la micellisation est une étape indispensable à
l'absorption optimale des graisses alimentaires. Grace aux sels biliaires qui
jouent le rôle d'émulsifiant, ce mélange reste stable.
Les sels biliaires sont des produits de l'oxydation du
cholestérol au niveau du foie.
L'émulsion va rendre les lipides accessibles alors
à la lipase pancréatique (Ferran, 2011).
Figure 4 : la micelle. (Ferran, 2011).
Les lipases pancréatiques hydrolysent les molécules
lipidiques contenues dans les micelles. Grâce aux micelles qui les
contiennent, les produits de dégradation des lipides gagnent la membrane
apicale des entérocytes (Figure 5) (Ferran, 2011)..
Figure 5 : Action de la lipase
pancréatique
La traversée de la membrane apicale par les produits
lipidiques de dégradation enzymatique (surtout acides gras,
monoacylglycérol, cholestérol) se fait par diffusion et par
l'intermédiaire de protéines de transport. Dans le cytosol
entérocytaire. Les lipides sont dirigés vers le réticulum
endoplasmique pour une reconstitution de triglycérides, de
phospholipides et d'esters de cholestérol. L'élaboration de
lipoprotéines se fait de façon progressive au sein du
réticulum endoplasmique puis de l'appareil de Golgi. Les principales
lipoprotéines élaborées par l'entérocyte sont les
chylomicrons, qui quittent l'entérocyte au pôle basal par
exocytose. Le diamètre des chylomicrons les exclut d'un passage dans les
vaisseaux sanguins des villosités intestinales. Les chylomicrons
quittent donc l'intestin grêle par le système lymphatique et
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regagnent la circulation sanguine via le canal thoracique.
Seuls les triglycérides à chaînes moyennes sont
absorbés intacts et gagnent directement le système sanguin porte
(Figure 7) (Elesevier-Masson, 2014).
Lorsque le drainage lymphatique de l'intestin grêle est
défectueux, comme par exemple au cours de la maladie l'apport
alimentaire au moins partiellement sous forme de triglycérides à
chaînes moyennes permet de limiter la maldigestion des lipides
(Elesevier-Masson , 2014). La colipase, petite protéine de 10 kDa, est
secrétée par le pancréas sous la forme d'une procolipase,
elle est activée par la trypsine. La colipase possède trois
domaines, l'un va servir d'ancrage à la lipase pancréatique, un
autre est spécifique de la reconnaissance interfaciale et le dernier est
un site de reconnaissance micellaire (Bouquelet, 2008). En l'absence de
colipase, la lipase pancréatique serait inhibée par les acides
gras libérés et par les sels biliaires de l'émulsion
(Bouquelet, 2008). Les triacylglycérides hydrolysés par la lipase
pancréatique se verront enlever préférentiellement les
acides gras en position 1 et 3 ( Figure 6)
La deuxième enzyme à intervenir est le
cholestérol estérase, elle hydrolyse les esters de
cholestérol, de vitamines A, D et E, et de Glycérides, et
libère des acides gras libres. Elle est capable de lyser les 3 liaisons
des triglycérides car c'est une estérase non spécifique.
Son activité ne peut se faire qu'avec la présence des sels
biliaires (Ferran, 2011, Raisonnier, 2004). Enfin, la troisième et
dernière enzyme, la phospholipase A2, hydrolyse les phospholipides pour
libérer les acides gras et le lysophospholipidefigure (Figure 6). Elle
est activée par la trypsine et ne peut fonctionner qu'avec la
présence des sels biliaires (Ferran, 2011).
Figure 6 : action de la phospholipase A2
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Figure 7 : Digestion et absorption des
lipides
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