Memoire Online - Utilisation de la discrimination isotopique du carbone comme critère de sélection du blé dur ( triticum durum desf ) en relation avec le bilan hydrique

Généralement l'efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) exprime le rapport de la matière sèche totale produite à l'évapotranspiration pendant une période donnée (Richards & al., 2002) Si cette période est spécifique au cycle cultural, on parle d'efficacité d'utilisation nette (EUE nette); si elle s'étale durant toute l'année, on parle d'efficacité d'utilisation brute (EUE brute) (Bos, 1985). Lorsque la production considérée n'est pas la biomasse totale, mais une partie de celle-ci, telles que les grains ou les fruits, on parle alors d'efficacité d'utilisation de l'eau pour le rendement. D'un point de vue économique, l'efficacité de l'eau est définie comme le rapport du rendement économique à la quantité d'eau utilisée (Gardner& al., 1985).

L'efficacité d'utilisation de l'eau, comme objective de sélection, peut être définie dans différents domaines qui dépendent de l'échelle et de l'unité de mesure considérée (figure 4) sachant que A est le taux de photosynthèse nette exprimé en umol/m²/s de CO2; T, est le taux de transpiration exprimé en mmol/m//s d'H2O et Ä¹³C est la discrimination isotopique du carbone exprimée.

Figure 4. Echelle d'étude de l'efficacité d'utilisation de l'eau (Tambussi, & al., 2007).

Toutes les définitions potentielles ont en commun: un échange d'eau contre une unité de production.

Pour les fermiers et les agronomes, l'efficacité d'utilisation de l'eau correspond au rapport de la matière sèche produite à l'évapotranspiration de la culture (EUE), exprimée par la relation suivante:

Où W est l'efficacité de la transpiration (matière sèche/transpiration), Es est l'eau perdue par évaporation de la surface du sol et T est l'eau perdue par transpiration du végétal (Richards, 1991).

La relation (1) montre que l'efficacité d'utilisation de l'eau peut être améliorée soit par, l'augmentation de l'efficacité de la transpiration, soit par une réduction de l'évaporation du sol. L'importance relative de chacune des composantes de EUE varie selon la distribution des pluies. Si les pluies sont rares pendant la saison de croissance, et que la culture utilise uniquement l'eau stockée dans le sol, alors l'augmentation de l'efficacité de la transpiration (W) offre une belle opportunité pour l'amélioration de EUE. En revanche, si l'alimentation en eau de la culture repose uniquement sur les pluies, alors la réduction de l'évaporation du sol (Es) fournit un autre moyen pour l'amélioration de EUE (Richards & al., 2002).

Pour les physiologistes, l'unité de base de la production est le gain d'un mole de carbone dans la photosynthèse (A) par rapport à l'eau transpirée (T). Donc, cette définition correspond à l'EUE instantanée à l'échelle des échanges gazeux de la feuille (A/T). Ces deux définitions peuvent être reliées par l'équation suivante (Passioura, 1977):

Dans cette relation, le rendement est défini comme étant une fonction du produit de; l'eau utilisée par la culture (évapotranspiration ET), la proportion de la transpiration actuelle de la culture (T/ET), l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse (W) et qui correspond à la quantité de biomasse produite par millimètre d'eau transpirée et enfin le ratio entre le rendement en grain et la biomasse aérienne (HI) (Condon & al., 2004).

Dans la relation (2), aucune des composantes n'est vraiment indépendante l'une des autres (Condon & Richards, 1993), mais chacune d'elles peut faire l'objet d'amélioration génétique. L'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle foliaire, A/T, est directement et uniquement liée à l'une de ces composantes, W, qui est l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse. Potentiellement donc, A/T peut influencé l'une des trois autres composantes (Condon & al., 2004).

1-2 Sélection pour l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la feuille

La recherche pour l'amélioration de l'efficacité d'utilisation de l'eau agronomique par la sélection pour une grande efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la feuille a été longtemps attractive (Fischer, 1981).

A/T peut être décrite mathématiquement en notant en premier que A est le produit de la conductance stomatique pour le CO2, Gc et le gradient de la concentration du CO2 entre l'extérieur (Ca) et l'intérieur (Ci) de la feuille (équation 3):

Deuxièmement, T est le produit de la conductance stomatique de la vapeur d'eau Gw et le gradient de la concentration de la vapeur d'eau, à l'intérieur (Wi) et l'extérieur (Wa) de la feuille (équation 4)

Puisque la concentration du CO2 est plus grande à l'extérieur de la feuille, alors que celle de l'eau est plus grande à l'intérieur, le ratio A/T devient donc équation (5):

L'équation 4 peut être simplifiée par l'équation 6, sachant que le ratio entre la diffusion du CO2 et de l'eau dans l'air est égale à 0,6:

L'équation (6) indique deux voies possible pour l'amélioration de l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la feuille : soit, par l'abaissement du rapport Ci/Ca et donc l'augmentation de la valeur de (1-Ci/Ca). Soit, de rendre la valeur de (Wi-Wa) plus petite, par diminution des pertes en eau en abaissant le gradient de la transpiration

Le moyen le plus simple par lequel la sélection a amélioré l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse via A/T, a été la modification des caractéristiques des cultures, comme la réduction du gradient d'évaporation durant le cycle de croissance de la culture (Tanner & Sinclair, 1983; Richards & al., 2002).

Ainsi, le processus de réflectance au niveau des feuilles diminue la perte en eau, de la culture provenant du gradient de la concentration de la vapeur d'eau entre le couvert végétal et l'atmosphère. Ce gradient est faible dans les régions froides, humides et dans la plupart des régions durant les mois les plus froids de l'année.

Durant le dernier siècle, les sélectionneurs de nombreuses espèces cultivées, ont exploité la variation génétique associée à la précocité, la réponse à la photopériode et au besoin en vernalisation, pour générer d'énormes variations dans la phénologie des cultures. Cette variation phénologique a permis aux cultures de croître successivement dans des régions et à des moments de l'année ou la demande évaporative prévalente est faible, ce qui engendre une élévation de A/T et une augmentation des rendements des cultures.

Pour saisir cette opportunité, tous les efforts doivent être axés pour une amélioration de l'efficacité d'utilisation de l'eau des cultures. L'ajustement de la date de semis pourrait améliorer le ratio A/T et donc le rendement des cultures (Condon & al., 2004).

En référence à l'équation (6), une autre voie est offerte à la sélection pour l'amélioration de A/T et de ce fait à l'amélioration de l'efficacité de la transpiration pour la production de biomasse. Il s'agit d'élever le numérateur du rapport (1-Ci/Ca) pour sélectionner des génotypes qui ont une faible valeur de Ci/Ca.

La faible valeur de Ci/Ca peut refléter une valeur faible de la conductance stomatique, une grande capacité photosynthétique ou la combinaison des deux (Farquhar & al., 1989).

Théoriquement, la réduction de Ci/Ca de 0,7 à 0,6 aboutit à un gain de 33% d'efficacité d'utilisation de l'eau, sachant que cette dernière est proportionnelle à la valeur (1-Ci/C_a). Cependant, des disfonctionnements peuvent avoir lieu. Par exemple, si la baisse de la valeur de _Ci/Ca est due à une augmentation de la capacité photosynthétique, ceci conduit à une augmentation de l'assimilation du CO2 pour chaque unité de mesure, et si la baisse de (Ci/Ca) est due à une faible conductance stomatique, alors elle conduit à une diminution de l'assimilation du CO2.

Outre la diminution de l'assimilation du CO2, une autre pénalité accompagne la conductance stomatique : si la conductance de la couche externe de la feuille n'est pas très élevée, la température foliaire et la concentration en vapeur d'eau à l'intérieur de la feuille (Wi) augmentent et en parallèle la concentration en vapeur d'eau à l'extérieur de la feuille et la conductance baissent. Les modifications de Wi et W_a aboutissent à l'augmentation de la transpiration par unité de conductance stomatique, et par conséquence à l'augmentation de l'efficacité d'utilisation de l'eau comme prédite par l'équation (6) (Condon & al., 2002,2004).

2- Discrimination isotopique du carbone 2-1 Relation entre ?¹³C et le ratio Ci/Ca

Il est important de noter que la conductance stomatique, la capacité photosynthétique et A/T sont très difficiles à mesurer malgré la disponibilité des systèmes de mesure des échanges gazeux au niveau de la feuille. Actuellement, il est admis qu'au moins chez les espèces à photosynthèse de type C3, des différences relatives de Ci/Ca, peuvent être estimées indirectement, en mesurant la composition isotopique du carbone de la matière sèche de la plante (Farquhar & al., 1989).

Le ¹³C est un isotope stable, il constitue près de 1% du CO2 atmosphérique. Chez les plantes C3, la proportion du ¹³C est plus petite que celle de l'atmosphère, car, les espèces de type C3 discriminent contre le ¹³C pendant la photosynthèse. La discrimination isotopique du carbone (?¹³C) est une mesure du ratio ¹³C/¹²C dans le matériel végétal, relativement au même ratio de l'air qui l'entoure et d'où elle puise le CO2 .et qui peut être défini comme suit (Farquhar & Richards, 1984):

ou R_a est la valeur du ratio ¹³C/¹²C dans l'atmosphère et R _p est celle du matériel végétal. Pour des raisons de commodité l'unité de ?¹³C est exprimée en (%o). Chez les plantes de type C3, le ratio C¹³/C¹² a une valeur proche de 1,02 donnant une valeur de ?¹³C proche de 20%o.

Chez les espèce C3, de nombreux processus contribuent à la détermination de la valeur de ?¹³C mesurée dans leur matière sèche (Farquhar & al., 1989; Brugnoli & Farquhar, 2000).

L'expression approximative suivante (équation 8) a été développée par Farquhar et Richards (1984) pour expliquer deux processus majeurs; le fractionnement associé à la diffusion du CO2 dans les espaces intercellulaires (a = 4,4%o) et le fractionnement associé à la carboxylation du CO2 par la Rubisco dans les produits primaires de la photosynthèse (b 28%o)

La valeur 28%o de b est une approximation parce qu'il existe des sources supplémentaires de la variation de Ä¹³C, telles que celles associées au métabolisme et à la respiration et qui restent mal définies et dont la magnitude est faible dans la plus part des situations (Brugnoli & Farquhar, 2000). Les valeurs numériques citées dans la formule (8) donnent:

Cette simple équation montre que Ä¹³C est positivement corrélée à Ci/C_a. Comme auparavant il a été admis que A/T devrait être corrélée négativement avec Ci/Ca (équation 6), alors, Ä¹³C et A/T doivent être toujours négativement corrélées.

Le fait d'admettre que Ä¹³C pourrait fournir une mesure relativement simple et indirecte de la variation du rapport A/T (Farquhar & al., 1982; Farquhar & Richards, 1984) a relancé la perspective de l'exploitation de la variation de l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle foliaire pour améliorer l'efficacité d'utilisation de l'eau.

Cependant, Il a été montré dans d'autres travaux, qu'il existe une légère variation de Ci/Ca parmi les espèces de type C3, et qu'elle est l'unique différence substantielle entre les espèces de type C3 et C4 (Fischer, 1981; Tanner & Sinclair, 1983). Depuis des études novatrices ont mis en évidence pour plusieurs espèces C3 que la variation en Ä¹³C reflète étroitement la variation dans le ratio Ci/ C_a (Farquhar & al., 1982; Farquhar& Richards, 1984).

Brugnolli et Farquhar (2000), ont mesuré ?¹³C in situ à partir du courrant d'air à l'entrée et à la sortie de la feuille ainsi qu'au niveau des photosynthétats extraits fraîchement des feuilles ou mesuré dans la matière sèche des tissus. La variation de ?¹³C entre les génotypes des espèces de type C3 est assez importante. Théoriquement, cette variation est substantielle pour A/T et pour l'efficacité d'utilisation de l'eau ainsi que pour le potentiel de production de la matière sèche (Farquhar et Richards, 1984).

Des corrélations négatives entre ?¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau par les plantes ont été enregistrées chez plusieurs espèces (Farquhar & al., 1989; Hall & al., 1994; Condon & Hall, 1997). Depuis, ?¹³C est considéré comme un caractère à forte héritabilité qui est relativement facile à manipuler dans la sélection des populations (Condon & Richards, 1992; Rebetzke et al., 2002).

La mesure de ?¹³C peut être effectuée sur des échantillons de matériel végétal frais ou stocké, c'est est une technique relativement rapide qui peut être automatisée. Cependant, de sérieuses difficultés sont survenues lorsqu'on a essayé de passer de l'association entre Ä¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau des feuilles et des plantes entières vers l'association entre Ä¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau et le rendement obtenu au champ. La nature de ces difficultés et les solutions possibles sont abordées dans les points suivants.

La difficulté majeure à laquelle se heurte l'utilisation de la discrimination isotopique du carbone ?¹³C dans la sélection pour l'amélioration agronomique de l'efficacité d'utilisation de l'eau est l'incohérence observée entre ?¹³C et le rendement. Ces incohérences ont été bien répertoriées dans de nombreuses études impliquant les céréales, tels que le blé tendre (Triticum aestivum L.), le blé dur (T. turgidum var. D.) et l'orge (Hordeum vulgare L.).

L'association négative entre ?¹³C et A/T à l'échelle foliaire et les associations négatives observées entre ?¹³C et l'efficacité d'utilisation de l'eau à l'échelle de la plante dans plusieurs études menées dans des pots, ont toujours révélé des corrélations négatives entre le rendement des cultures et ?¹³C.

Aussi, beaucoup d'études sur des collections de céréales cultivées, en Australie sous régime pluvial ou irrigué et dans d'autre régions (Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998), ont montré que les relations entre le rendement en grains et ?13C ont été rarement négatives, si ce n'est souvent des relations positives ou neutres. Beaucoup de ces études associant ?13C et la productivité chez les céréales ont utilisé des groupes de génotypes qui diffèrent entre eux non seulement par ?13C, mais aussi par la date de floraison et la hauteur, deux caractéristiques qui peuvent influencées considérablement les productions, indépendamment de ?1 3C (Condon & al., 1987, 1993, 2002; Condon & Richards, 1993; Condon & Hall, 1997), en région méditerranéenne (Voltas & al., 1999; Merah & al., 2001; Royo & al., 2002; Araus & al., 2003)

Il existe plusieurs raisons qui peuvent expliquer que de nombreuses études ont montré des relations variables entre le rendement et ?¹³C. Chez les céréales un faible ?¹³C (donc un fort A/T) est un caractère dominant en matière l'utilisation de l'eau, probablement plus important en matière de taux de croissance du végétal. En effet, en l'absence de déficit hydrique du sol, les génotypes à faible ? ¹³C ont tendance à croître moins vite que ceux à fort ?¹³C, et par conséquent, ils produisent moins de biomasse et de rendement grain (Condon & Richards, 1993; Condon & al., 1993, 2002; Lopez-Casteneda & al., 1995).

Une raison évidente largement citée fait que chez les cultures de céréales, ?¹³C est associé au caractère dominant du taux de croissance. En effet, la différence dans ?¹³C en absence de déficit hydrique du sol résulte de la variation de la conductance stomatique. Les génotypes à faible conductance stomatique ont tendance à avoir un fort A/T et un faible ?¹³C. Dans ce cas, A/T sera

vraisemblablement associé à un faible taux de photosynthèse par unité de surface foliaire et un taux de croissance faible.

La faible conductance, n'est pas la seule raison qui explique l'association entre A¹³C et le caractère dominant du taux de croissance de la culture. Chez les céréales, la variation de A¹³C peut résulter aussi de la variation da la capacité photosynthétique (Condon & al., 1990; Morgan & Le Cain, 1991). Si la faible valeur de A¹³C est le résultat d'une forte capacité photosynthétique, alors il y aura un fort taux de photosynthèse par unité de surface foliaire et donc un taux de croissance de la culture plus rapide. Les augmentations substantielles de la capacité photosynthétique sont facilement réalisées grâce à une concentration en azote dans les petites feuilles qui interceptent moins la lumière. Cette faible interception peut ralentir le taux de croissance (Condon & Richards, 1993; Condon & Hall, 1997). Si l'interception de la lumière n'est pas réalisée ou l'est promptement, comme dans les cultures en sec, alors la forte capacité photosynthétique ne va pas entrainer une augmentation de la croissance.

Par ailleurs, des génotypes de céréales à faible capacité photosynthétique peuvent avoir une croissance plus rapide, une corrélation positive entre la production de biomasse à l'anthèse et A¹³C .Dans une expérience où ont été testés trois génotypes ayant de fortes valeurs de A¹³C et de faibles valeurs de conductance stomatique, Il a été montré que pour des conductances similaires mais avec de fortes valeurs de A¹³C, les génotypes avaient une faible capacité photosynthétique. Cette déduction a été confirmée sur de grandes plantes cultivée en serre (Condon & al., 1990).

Ainsi, chez les céréales, une grande capacité photosynthétique ne peut être nécessairement associée à un plus fort taux de croissance de la culture. Cette conclusion peut être confortée par l'étude de Fischer & al., (1998) sur les changements physiologiques du blé tendre publié par le CIMMYT de 1962 à 1988. Ces blés récents ont relativement un grand rendement, mais, il n'est pas lié à une production plus grande de la biomasse. Par ailleurs, ce gain en rendement reflètent un plus fort indice de récolte pour la plus part de ces blés récents. Parmi l'historique collection des blés du CIMMYT, il n' y a pas eu de changement de production de la biomasse total malgré que les blés récents aient une plus grande capacité photosynthétique et une forte conductance stomatique, qui à elles seules génèrent relativement une grande valeur de A à l'échelle de la surface foliaire.

Indépendamment de sa base physiologique, chez les génotypes des céréales, le caractère dominant de la croissance à travers un faible A¹³C, a des implications importantes pour l'efficacité agronomique de l'utilisation de l'eau. Les plus importantes relations entre A¹³C et le rendement ont été observées dans des milieux ou des saisons durant lesquels, les irrigations complémentaires ou les précipitations régulières, maintenaient un statut hydrique élevé du sol durant le cycle de croissance. Dans ces environnements, la rapide croissance des génotypes à forte discrimination isotopique du carbone, se traduit souvent et directement par, une plus grande production de biomasse finale et de rendement en grains (Condon & al., 1987, 2002; Sayre & al., 1995; Fischer & al., 1998).

A maturité, les génotypes à faible A¹³C qui produisent moins de biomasses et de rendements, n'exploitent pas l'eau restante dans le sol (Condon & al., 2002).

Dans les environnements moins favorables, une limitation en eau suite à une variation en quantité où dans le temps, peut interagir avec le caractère dominant de la croissance et de l'utilisation de l'eau des génotypes à faible A¹³C, pour générer des relations complexes entre le rendement et A¹³C. Cette complexité peut être illustrée par l'étude de Condon & Hall, (1997) sur deux lignées F6 et F7 cultivées durant 1992 et 1993. Pour l'année sèche de 1992, ils ont observé, chez le premier croisement (Rosella x Matong), une liaison entre A¹³C et la faible production de biomasse et de rendement, mais chez le deuxième (Quarrion x Cranbrook) il n'y avais pas de liaison entre la productivité et A¹³C. Le statut hydrique du sol était vraisemblablement élevé pour le second croisement, parce que la deuxième lignée a fleurit une semaine en avance par rapport à la première.

Les résultats de ces deux lignées cultivées sur ces deux saisons, indiquent que la quantité des pluies est une variable importante qui contribue dans la variation des rendements en grains. Aussi, ils indiquent que le développement d'un déficit hydrique du sol correspondant à la phase critique de la floraison est aussi une variable importante.

Si les génotypes à fort A¹³C épuisent l'eau disponible dans le sol très rapidement avant la floraison, ce sera une pénalité pour leur rendement (Fischer, 1981). Cependant, la pénalité en matière de rendement et d'utilisation de l'eau par la culture, associés à la rapide croissance des génotypes de céréales à forte A¹³C, n'est pas aussi grande à celle prévue. En fait, la croissance rapide des génotypes de céréales à fort A¹³C, a toujours été considérée comme avantageuse dans les environnements ou pendant les saisons où les fréquences de chute de pluies précoces dans la saison sont très importantes, mais ceci n'est pas le cas pour les stades avancées en climat méditerranéen typique (Condon & al., 1993; Condon & Hall, 1997; Voltas & al., 1999; Merah & al., 2001; Royo & al., 2002; Araus & al., 2003).

Dans ce genre d'environnement, l'évaporation de la surface du sol représente près de 50% des précipitations de la saison de culture (Cooper et al., 1987). Les études, où l'eau utilisée a été bien répartie entres les plantes et le sol, ont montré que la plus forte transpiration associée au fort A¹³C résulte de la différence d'utilisation de l'eau total jusqu'à l'anthèses bien que les génotypes à fort A¹³C aient une croissance plus rapide à ce critique stade de développement (Condon & al., 1993, 2002; Lopez-Castaneda & al., 1995). La raison de ceci est que, contrairement aux génotypes tardifs à faible A¹³C, les génotypes à fort A¹³C et à croissance précoce, arrivent à couvrir rapidement le sol, et par là, à bien réduire l'évaporation du sol lorsque les chutes de pluies sont fréquentes. Parce que l'eau total utilisée jusqu'à l'anthèse était similaire, les génotypes à fort A¹³C produisent plus de biomasse et arrivent à la transloquer pour produire un nombre élevé de grains et de rendement.

Les génotypes à fort ?1 3C peuvent produire plus de biomasse à l'anthèse en puisant la réserve en eau du sol (Condon and al., 1993). La faible croissance après la floraison comparée aux génotypes à faible ?13C qui sont plus économes dans l'utilisation de l'eau. Les génotypes à fort ?1 3C donnent plus de rendement, grâce à la production d'un grand nombre de grains (associée à une plus grande production de biomasse à l'anthèse) et grâce à leur capacité à les remplir, probablement par translocation de grandes quantités d'assimilats stockées. Dans les mêmes environnements, les génotypes à faible ?13C n'arrivent pas à utiliser efficacement les assimilats stockées. Ceci est dû à leurs faibles réserves engendrées par une moindre production de biomasse à l'anthèse, ou bien les assimilats stockées n'étaient pas utiles, car les génotypes à faible ?13C avaient plus de réserves hydriques dans leurs sol dont ils se servaient pour le remplissage des grains grâce à une forte photosynthèse (Condon and Hall, 1997). En dépit de leurs faibles croissances après la floraison, les génotypes à fort ?13C réalisent des rendements élevés, car ils ont tendance à avoir un indice de récolte très élevé.

Pour résumer la complexe association entre ?¹³C, la croissance, l'utilisation de l'eau et le rendement chez les céréales, le caractère conservatif de la croissance associé avec le faible ?¹³C et la forte A/T a été développé pour interagir avec l'ampleur et le moment des limitations en eau, afin de générer des effets divers sur la structure des composantes du rendements précédemment citée (équation 1).

Dans certaine études, une grande efficacité de transpiration pour la production de biomasse (W), reflétant une forte A/T à l'échelle foliaire, a été compensée par une utilisation réduite de l'eau totale de la culture. Les génotypes à fort ?¹³C ont donné plus de rendement et ont épuisé toute l'eau contenue dans le profil du sol. Les génotypes à faible ?¹³C extraient moins d'eau et perdent plus d'eau par évaporation du sol. Dans la combinaison de ces deux facteurs (moins d'extraction et plus d'évaporation), quelques fois il a été observé chez les génotypes à faible ?¹³C, une transpiration considérablement faible comparée à celle des génotypes a fort ?¹³C (Condon & al., 1993, 2002).

Donc souvent, il n'y a pas eu de relation entre le gain en biomasse et une forte A/T, et fréquemment entre la production de biomasse et le faible rendement. La forte production de biomasse chez les génotypes à fort ?¹³C a été le plus souvent réalisée à l'anthèse, cette différence à l'anthèse a été substantiellement reflétée par un nombre de grains et un rendement élevés chez les génotypes à fort ?¹³C bien qu'ils aient produit moins de biomasse à après l'anthèse. Tout en prenant en compte le rendement, dans quelques études, les relations positives entre la production de biomasse et ?¹³C ont été soutenues par les relations positives entre l'indice de récolte (HI) et ?¹³C qui est probablement due, en partie, à une forte translocation des réserves stockées chez les génotypes à fort ?¹³C

Les notations ont été effectuées par repérage, des dates et le nombre de jours, qui correspondent aux quatre stades repères du cycle de croissance du matériel végétal étudié. Il s'agit des stades : levée, montaison, épiaison et maturité.

Nous avons comptabilisé la phase située entre 50% de la levée et 50% de l'épiaison, puis transformé le nombre de jours calendaires correspondant, en somme de température par cumul des températures moyennes journalières positives.

Au stade deux noeuds, nous avons prélevé un échantillon de 10 plants/génotype qu'on a pesé, passé à l'étuve à 120 °C puis repeser pour calculer la matière sèche. Aussi, on a prélevé un autre échantillon de 10 plants/variété qui a servi pour calculer le coefficient de tallage herbacé.

Pour les autres blocs, sur toutes les stations nous avons noté le nombre de plant levé. A maturité, nous avons récolté les stations séparément. Sur chacune

d'elle nous avons estimé la biomasse aérienne, la hauteur, le nombre d'épis. La fertilité a été calculée sur un échantillon de 05 épis de chaque station. Ces mêmes grains ont été pesés et à l'aide de la règle de trois nous avons calculé le poids de mille grains. Le rendement final a été calculé par peser des grains sur chaque station.

Sur le milieu de la feuille drapeau de dix plants de chaque variété, nous avons mesuré la teneur moyenne en chlorophylle total (a+b), en utilisant un chlorophyllo mètre digital de type SPAD 501 qui donne des lectures en unité SPAD. Ensuite nous avons prélevé deux feuilles, dont les teneurs en chlorophylle en unité SPAD sont connues, et grâce à la technique du DMSO (Arnon, 1949), nous avons estimer leur teneur en chlorophylle en umol/gramme puis transformé les unités SPAD en unité umol/g de matière sèche. On note que pour chaque variété on a effectué quatre mesures étalées entre les stades épiaison et remplissage

Pour chaque parcelle élémentaire, on a broyé finement quelques graines puis pris un échantillon de 02 grammes qui a servi pour mesurer le rapport isotopique, R = C¹³/C¹², par spectrométrie de masse (Spectrométrie de masse Optima, GV Instruments, Manchester, UK) dans les laboratoires de Seibersdorf à l'Agence Internationale à l'Energie Atomique de Vienne, Autriche.

La valeur de la composition isotopique ä¹³C(%o) est obtenue par la relation suivante: ä¹³C(%o) = [(R échantillon/R standard)-1]*100 (1)

Le R standard est celui de Pee Dee Belemnite "PDB". Enfin pour obtenir les valeurs de la discrimination isotopique (Ä), on a utilisé la relation suivante:

Afin de caractériser l'état hydrique de notre parcelle, nous avons réalisé un profil pédologique sur une profondeur d'un mètre. Il ressort que notre sol présente les caractéristiques suivantes :

* Une bonne structuration en surface ainsi qu'en subsurface, collant et peu plastique.

* la structure est de type grumeleuse à polyédrique respectivement vers la surface et en profondeur.

* sol apparemment jamais inondé mais qui renferme des matériaux indurés (graviers et petits cailloux) bien ancrés dans l'ensemble du profil.

La succession lithologique et les processus pédologiques, laissent penser qu'une accumulation d'origine alluvionnaire s'y est installée.

Les résultats de L'analyse granulométrique réalisée (laboratoire de pédologie de l'UFA Sétif) avec la méthode de la pipette robinson, sur les quatre premiers horizons avec un pas d'échantillonnage de 20 centimètres, montrent, selon le diagramme de l'USDA, que la texture est de type Limono argileuse avec une teneur en sable légèrement élevé pour le premier horizon (tableau 7). La densité apparente, réalisée avec la méthode du cylindre, révèle que les horizons différent entre eux et que le deuxième horizon est plus dense comparer aux autres.

Tableau 7. Granulométrie et paramètres hydriques du sol de l'expérimentation.

On a utilisé le tableau de correspondance entre texture et réserve en eau par unité volumique mis en point par l'INRA (Jamagne & al., 1977), pour estimer la réserve en eau du sol. Il ressort que la capacité au champ de notre sol est de 27% et son point de flétrissement est de 13%.

On a pratiqué la méthode gravimétrique (utilisation d'une tarière agronomique de 120 centimètres) pour le suivi du profil hydrique du début jusqu'à la fin du cycle cultural. Pour chaque horizon, Nous prélevons un échantillon de 100 grammes de sol frais, après l'avoir passer à l'étuve à 105 C° pendant 24 heures, nous le repesons et calculons son humidité pondérale selon la formule suivante:

Humidité pondérale (%) = (Poids frais - Poids sec) / Poids sec 3- Traitement statistique

Concernant l'analyse de variance les données ont été traitées par le logiciel ViSta (Young, 2001). La comparaison des moyennes des paramètres mesurés ainsi que les corrélations et les régressions ont été réalisées à l'aide du logiciel STATISTICA (StatSoft, 1997).

L'examen des données (figure 5) montre que la campagne 2006/2007 a été plus chaude comparée aux dernières 25 années. Seules les températures moyennes mensuelles de Mars (8,10°C) et Mai (16,56 °C) semblent être proches de la moyenne des mêmes mois de 1981-2005 avec respectivement 8,94 et 16,71 °C (tableau 8).

Pour les mois de Novembre et Décembre, on note une diminution des températures minimales de 3,27 et 2,05 °C respectivement, suivie d'une élévation des températures maximales de 7,10 et 4,66 °C. Le mois de Janvier qui est normalement le plus froid, a enregistré durant cette compagne, une élévation de température moyen de 3,42 °C, cela est due à l'augmentation des températures maximales soit ; 4,15 °C en plus par rapport à la normale.

Notons enfin que la vague de chaleur qui a caractérisée la période allant du 17 au 25/06/2007 (annexe 2a), avec une moyenne de 29,83 °C et un maxima de 37,16 °C, enregistre une élévation de température de 1.93 °C pour le moins de Juin comparée aux 25 dernières années.

Tableau 8. Températures (en °C) et précipitations (en mm) des périodes
1981/2005 et 2006/2007

Durant la campagne 2006/2007, 50 jours de précipitations ont été enregistrés (annexe 2b) dont deux jours de neige qui ont coïncidé avec le début du printemps (21 et 22 Mars). Le cumul des précipitations de Novembre à Juin 2007 a atteint 356,1 mm. Novembre, Janvier et Juin sont les moins pluvieux, respectivement : 6,9; 9,50 et 22,70 mm (tableau 8). Décembre a enregistré 61,80 mm, alors que le pic a été enregistré au mois de Mars et Avril, qui totalisent plus de la moitié des précipitations cumulées durant le cycle cultural (figure 6).

Sur la figure 6 on observe une variation spatio-temporelle de la réserve hydrique du sol. A l'échelle du temps, on constate que pour le même horizon, la réserve hydrique présente de très grandes fluctuations suivants les différentes dates. A l'échelle de l'espace, on constate que pour la même date, la réserve hydrique n'est pas similaire chez les différents horizons (tableau 9).

Dès le semis, le sol est presque à sec. Tous les horizons présentent des déficits hydriques qui se traduisent par un déficit de la réserve facilement utilisable (RFU), soit; -10,03 et -11,52 mm pour H1 et H2, et -6,76 et -5,89 mm pour H3 et H4.

Dès les premières pluies de Décembre, le réservoir du sol commence à se remplir graduellement. Il enregistre une réserve facilement utilisable de 8,2 mm pour H1 le 8 Décembre et atteint 8,61 mm pour H2, 14 jours après. Pour H3 et H4, le déficit persiste plus tard et il n'est pallié qu'au mois de Février, avec respectivement une RFU de 8,85 mm le 2 Février pour le troisième horizon et 3,60 mm le 22 Février pour le dernier horizon.

Mis à part un léger déficit ressentit durant la troisième décade de février (-1,56 mm pour H1), le réservoir du sol se remplit progressivement atteignant la capacité au champ à la fin du mois de Mars. Le stock en eau était constamment à son maximum sur toute la profondeur de notre parcelle, mais à partir de la deuxième décade de Mai, il a été noté un épuisement de la réserve en eau, puisque sur une dizaine de jours seulement, toute la RFU a été consommée.

A partir de la troisième décade de Mai et jusqu'à la récolte, un déficit hydrique permanent s'installe. Il est plus avancé pour H1 et H2, qui avoisinent le point de flétrissement, avec une RFU respective de -11,96 et -11,45 mm, comparés à H3 et H4 dont la RFU est estimée à -7,63 et -6,51 mm.

1-1-4 Bilan hydrique selon des stades phénologiques En utilisant les relations suivantes:

ETR : évapotranspiration réelle, P : précipitation et ÄRU : variation de la réserve hydrique

L'ETc est l'évapotranspiration de la culture en absence de stress, et l'ETo est l'évapotranspiration de référence et Kc: le coefficient cultural

Tableau 9. Variation de la réserve utile et de la RFU selon les horizons (en mm).

Horizon (cm)	Date
Horizon (cm)	27/11	08/12	23/12	05/1	02/2	12/2	22/2	04/3	31/3	10/4	20/4	10/5	20/5	30/5	10/6	20/6	27/6
0 - 20
Humidité Pondérale	13,87	21,24	22,55	22,77	24,78	22,91	18,44	17,11	26,97	26,95	26,69	24,97	13,70	13,46	13,19	15,21	13,13
Réserve Utile	2,29	21,76	25,21	25,81	31,10	26,16	14,37	10,85	36,88	36,83	36,15	31,60	1,85	1,20	0,49	5,83	0,36
RFU	-10,03	9,44	12,89	13,49	18,78	13,84	2,05	-1,47	24,56	24,51	23,83	19,28	-10,47	-11,12	-11,83	-6,49	-11,96
20-40
Humidité Pondérale	13,61	13,62	20,70	21,30	19,67	24,64	21,05	19,06	26,98	26,53	26,41	25,23	13,12	13,78	13,66	14,05	13,64
Réserve Utile	1,73	1,77	21,87	23,57	18,96	33,06	22,86	17,22	39,71	38,44	38,07	34,75	0,35	2,21	1,88	2,99	1,81
RFU	-11,52	-11,48	8,61	10,32	5,70	19,81	9,61	3,96	26,46	25,18	24,82	21,49	-12,91	-11,04	-11,37	-10,27	-11,45
40- 60
Humidité Pondérale	15,18	15,19	18,93	17,03	20,92	22,37	20,80	19,59	25,75	25,63	24,86	22,19	15,87	15,21	14,92	14,81	14,86
Réserve Utile	5,93	5,97	16,14	10,95	21,54	25,48	21,22	17,92	34,69	34,35	32,26	25,00	7,82	6,00	5,21	4,92	5,07
RFU	-6,76	-6,73	3,45	-1,74	8,85	12,79	8,53	5,23	22,00	21,66	19,56	12,30	-4,87	-6,69	-7,48	-7,77	-7,63
60- 80
Humidité Pondérale	15,50	15,47	15,18	16,66	16,50	17,05	18,99	19,29	25,85	24,84	23,76	21,91	17,63	16,10	15,34	15,27	15,27
Réserve Utile	6,80	6,73	5,93	9,95	9,51	11,03	16,30	17,11	34,95	32,22	29,27	24,23	12,60	8,44	6,37	6,18	6,18
RFU	-5,89	-5,97	-6,76	-2,74	-3,18	-1,66	3,60	4,41	22,26	19,52	16,58	11,53	-0,09	-4,25	-6,33	-6,51	-6,51
0 - 80
Humidité Pondérale	14,54	16,69	20,73	20,37	21,79	23,31	20,10	18,59	26,57	26,37	25,99	24,13	14,23	14,15	13,92	14,69	13,88
Réserve Utile	16,76	36,22	69,15	70,29	81,11	95,74	74,75	63,09	146,23	141,83	135,76	115,57	22,62	17,86	13,95	19,92	13,42
RFU	-28,31	-8,77	24,95	22,07	33,33	46,44	20,18	7,72	73,02	71,35	68,22	53,07	-28,25	-28,85	-30,68	-24,53	-31,03

27/11

8/12

23/12

5/1

2/2

12/2

22/2

4/3

31/3

10/4

20/4

10/5

20/5

30/5

10/6

20/6

27/6

Total

ÄRU

19,46

32,93

1,13

10,82

14,63

20,99

11,65

83,14

-4,40

-6,08

20,19

92,95

-4,76

-3,91

5,97

-6,51

-3,34

Pluies

19,80

34,00

8,00

11,50

20,20

0,00

1,00

95,60

37,30

64,90

32,90

0,30

1,00

16,20

0,00

343,70

S'il n'y a pas de stress, l'ETR sera égale à l'ETc. Mais si il y'a un stress, l'ETc est ajustée par l'introduction du coefficient de stress; Ks, suivant la relation (3):

L'évapotranspiration réelle cumulée durant tout le cycle cultural est de 347,04 mm pour une pluviométrie totale de 343,70 mm, soit un déficit sur la réserve hydrique de 3,34 mm (tableau 10). L'évolution de l'ETR,l'ETo et l'ETc est liée aux stades phénologiques et diffère tout au long du profil (0-80 cm) pour chacun des paramètres cités.

Cette phase correspond à l'installation de la culture, durant laquelle le taux de la couverture végétale est très faible. Elle a duré en moyenne 36,25 jours, marquée par un léger déficit hydrique (figure 8).

L'évapotranspiration réelle (ETR) pour ce stade est relativement faible soit ; 6,16 mm, alors que l'évapotranspiration potentielle de la culture (ETc) est de 12,25 mm, (tableau 11), soit une différence de 6,08 mm. L'ajustement de l'ETc par l'utilisation de la relation (3) donne un coefficient de stress Ks1 = 0,5, ceci signifie que l'évapotranspiration réelle était déficitaire de près de 50% de celle prédite pour cette phase.

Cette phase se caractérise par l'augmentation du taux de la couverture végétale du sol, un développement considérable du système racinaire et une sensible hausse des besoins en eau de la culture. Ce stade s'étalé sur 70 jours. Il enregistre un cumul d'ETR et de d'ETc de 45,70 et 86,40 mm, respectivement. Le coefficient de stress pour ce Ks2 = 0,53. Ce stress est enregistré durant la période du 12 Février au 4 Mars, correspondant au stade plein tallage à début montaison. Ceci malgré que la réserve hydrique sur l'ensemble du profil (0 - 80) cm était au dessus de la RFU (figure 7).

Figure 8. Evapotranspiration réelle et variation de la réserve hydrique sur le profil 0 -80 cm.

On note un épuisement progressif de la réserve hydrique (figure 7) suivant les horizons H1, H2, puis H3. Soit une RFU respective de: -1,47 ; 3,96 et 5,23 mm durant la première semaine de Mars. Ceci serait probablement la conséquence du manque de précipitations, puisqu' il n'a été enregistré qu'un mm du 10 Février au 07 Mars, d'une part, et d'autre part par l'élévation brusque des températures maximales avoisinant en moyenne 20,41 °C durant la période du 28 Février au 06 Mars.

Cette phase a durée 70 jours. Il a été enregistré 179,50 mm de pluie, représentant l'équivalent de 52% de tout le cycle cultural. Elle totalise à elle seule, 77% de l'ETR du cycle.

Durant les 60 premiers jours, la RFU est positive avec 73,02 et 53,07 mm respectivement pour les dates : 31 Mars et le 10 Mai. Ceci laisse supposer que ces deux mois se sont déroulés dans de bonnes conditions d'alimentation hydrique du sol. En revanche durant la deuxième décade de Mai, on enregistre seulement 0,3 mm de pluie pour une ETR estimée à 93,35 mm, représentant 1/3 de l'ETR de tout le stade. Ceci a pour conséquence, l'épuisement de la réserve hydrique du sol, puisqu'il a été noté, pour la même décade un ÄRU égale à 92,25 mm et une chute de la RFU à -28,25 mm au 20 Mai.

L'ETc calculée pour ce stade est estimée à 240,48 mm pour une ETR de 268.36 mm, soit un Ks3 = 1,12. Mais, en calculant l'ETc du début de ce stade jusqu'au 10 Mai, on obtient une ETc = 176,28 mm, qui est très proche de l'ETR = 174,53 mm, avec un Ks3' = 0,99. Du 10 au 20 mai l'ETc est égale à 64,2 mm pour une ETR égale à 174,53 mm soit, un Ks3» = 1,46. La différence entre l'ETc et l'ETR pour seulement cette décade, représente près de 46%; ceci est probablement dû à une sous estimation du coefficient culturale (Kc) pour cette décade (tableau 12) où il a été observé une élévation significative des températures, qui passent d'une moyenne de près de 13 °C à près de 18 °C et des maxima atteignant près de 24 °C. Cette élévation dans les températures a peut être accentué l'évapotranspiration réelle de cette décade.

Ce dernier stade de développement, qui va de l'épiaison jusqu'à la maturation, a duré 32 jours. Il se caractérise par une forte ETc (176,73 mm) et un faible ETR (26,83 mm). En effet, la conjugaison de la faible pluviométrie (18,20 mm) et l'épuisement de la RFU (allant de -28,25 à -31,03 mm du 20 Mai jusqu'à la récolte) ont fait que ce stade a été caractérisé par un stress hydrique intense (Ks = 0,15).

Utilisation de la discrimination isotopique du carbone comme critère de sélection du blé dur ( triticum durum desf ) en relation avec le bilan hydrique

1- Efficacité d'utilisation de l'eau