Memoire Online - Interaction de Baculovirus MaviNPV et du Parasitoïde (Apanteles taragamae (Viereck)) (Hymenoptera : Braconidae) pour le contrôle de Maruca vitrata Fabricius (Lepidoptera : Pyralidae).

Le niébé est résistant à la sécheresse (IITA, 1982). Etant une plante des régions tropicales et subtropicales, le niébé supporte des températures variant entre 25 et 28°C et une

pluviométrie variant entre 750 et 1000mm (Anochili, 1978), l'excès d'eau lui étant préjudiciable. Par contre, il supporte facilement une large gamme de sol allant des sols à prédominance sableuse aux sols à dominance argileuse légèrement alcalins (Jonhson, 1970). Cependant, les contraintes hydriques intervenant après la floraison peuvent ne pas affecter de façon significative le rendement en graine de certains cultivars (Summerfield & Huxey cité par IITA, 1982). C'est une plante de jour court (Anon ,1995).

Le niébé peut être cultivé en culture pure ou en association avec d'autres céréales comme le maïs, le sorgho, le mil ou des racines amylacées comme le manioc (Jackai & Daoust., 1986). A l'instar des autres légumineuses, le niébé a de grandes exigences en phosphore et en potassium (plus précisément sur les sols pauvres). Des expériences ont montré que l'application d'engrais azoté réduit la modulation et provoque un développement foliaire excessif au détriment de la formation des graines. Une dose de 200 kg de NPK (0-15- 15) est admise pour les régions de la savane soudanaise ou du Sahel. Cependant, l'application de quelques kg d'azote à l'ha est bénéfique au moment des semis où il joue un rôle de « starter » en stimulant la croissance des plantules.

La production du niébé dans le monde a connu une légère hausse au cours des dix dernières années. Ainsi, la production est-elle passée de 1.388726 tonnes en 1986 à 3.930500 tonnes en 2004 dans le monde (Tableau 1). La même tendance s'observe en Afrique (Tableau 2). La production semble être proportionnelle à la superficie emblavée et les rendements sont restés pratiquement constants. Ceci s'explique par le fait que la superficie et la production augmentent dans la même proportion d'année en année.

L'Afrique est le continent qui produit plus de niébé avec une production totale de 3.721835 tonnes en 2004 (Tableau 2). En 2004, les meilleurs pays producteurs du niébé au monde sont le Nigeria suivi du Niger sur le plan africain avec les productions respectives de 2.137000 tonnes et de 549035 tonnes (FAO, 2005).

Au Bénin, la production du niébé évolue très lentement que ce soit au niveau des superficies emblavées que de celui de la production. Le tableau 3 donne l'évolution des superficies, production et rendement au cours des vingt sept dernières années. Malgré l'importance du patrimoine foncier, le rendement en niébé est de 690 kg /ha (IFDC, 2005), ce qui est inférieur à ceux observés dans d'autres pays en voie de développement situés sur la même latitude.

Tableau 1: Evolution des superficies, productions et rendements du niébé dans le monde de 1994 à 2004.

Années	Superficie (Ha)	Production (t)	Rendement (Kg/Ha)
1994	6957226	2655837	382
1995	8023887	2634770	328
1996	8242011	2959850	359
1997	8428850	2880966	342
1998	9977872	3806016	381
1999	10074917	3549889	352
2000	8756464	3198325	365
2001	9357480	3591831	384
2002	9968011	3577794	359
2003	10004409	3820434	382
2004	10131909	393050	388

Tableau 2 : Evolution des superficies, productions et rendements du niébé en Afrique de 1994 à 2004.

Années	Superficie (ha)	Production (t)	Rendement (Kg/ha)
1994	6828650	2552281	373.8
1995	7885593	2514512	319
1996	8074589	2810992	348
1997	8254323	2725929	330
1998	9805967	3654046	373
1999	9893554	3409346	345
2000	8562646	3040780	355
2001	91415100	3407234	373
2002	9756679	3392680	348
2003	9785966	3620007	370
2004	9913800	3721835	375

Tableau 3: Evolution des superficies emblavées, productions et rendements de la culture du niébé au Bénin de 1994 à 2004.

Année	Superficie (ha)	Production (t)	Rendement (kg/ha)
1994	99109	65041	656
1995*	98157	61782	629
1996*	97987	60358	616
1997*	103660	65857	635
1998*	108456	70978	654
1999*	122854	76926	626
2000*	117654	77743	661
2001*	107302	73793	688
2002*	134698	92576	687
2003	119642	82532	773
2004	122762	94108	767

Les légumineuses sont les plantes les plus cultivées dans le monde entier. Les espèces utilisées étant adaptées à des climats très variés qu'ils soient tempérés ou tropicaux humides ou arides (Aykroyd & Doughty, 1982). Elles sont largement répandues en zone tropicale et subtropicale (Hutchinson & Daizel cités par Okwakpam, 1978). Dupriez & De Leener (1987) rapportent que toute la plante est comestible. Les feuilles, les jeunes pousses et les gousses immatures sont consommées comme légume, les graines cuites sont utilisées comme aliments de base ou d'accompagnement. Elles sont caractérisées par sa richesse en protéine et sa capacité d'augmenter la fertilité du sol (Tiyagi & Parveen, 1990). Les graines mûres sont hautement nutritives et occupent une place importante dans l'alimentation humaine. Dans les régions tropicales où se posent des problèmes de déficit protéique alarmant et de malnutrition chronique, les légumineuses doivent être particulièrement utilisées comme source principale de protéine végétale, d'énergie et de vitamine pour les hommes et surtout pour les enfants (Okigbo, 1978). Ainsi, le niébé constitue une importante source de protéine dans les régions tropicales et occupe une place importante dans les régimes alimentaires d'une grande partie de la population mondiale (Anonyme ,1974). Le niébé doit cette importance à son taux élevé de protéine (22 - 25 % ) (deux à cinq fois plus élevé que celui des céréales), à la valeur biologique de sa protéine proche de 57%, à son bon coefficient de digestibilité de l'ordre de 85% et à sa bonne concentration en lysine d'environ 93% (Santos, 1976). A cet effet, il est appelé " la culture des plus démunis" (Anonyme ,1976). Aussi les animaux nourris aux fanes de niébé, jouissent-ils d'une bonne santé, produisent-ils plus de lait, de viande, d'effort de traction et de fumier et, ce faisant, garantissent-ils une bonne production agricole (IITA, 2004). En outre, il est considéré tout comme les autres légumineuses comme une usine d'azote. Le niébé joue également un rôle important sur le plan culturel. Dans certaines tribus comme les Yoruba et Haoussa, les graines de niébé présentent un caractère sacré et sont utilisées pour conjurer les mauvais sorts et pour apaiser les mauvais esprits (Duke, 1990).

Le niébé est confronté à de nombreux problèmes dont le plus déterminant est l'attaque des ravageurs.

En Afrique, ce sont les insectes qui sont plus responsables des dégâts énormes dans les cultures de niébé (Singh & Allen, 1980). Le problème des ravageurs est beaucoup plus

sérieux en Afrique qu'en Asie et en Amérique Latine (Singh et al., 1990). Selon Oghiakhes (1995), le niébé est susceptible à une large gamme d'insectes ravageurs qui l'attaquent depuis les semis jusqu'au stockage. Cet état de choses s'explique par plusieurs facteurs, à savoir: le climat, les sols, les mauvaises pratiques culturales, les mauvaises herbes, les maladies et un large complexe parasitaire (Atachi & Ahohuendo, 1989; Lane et al., 1994). Ainsi, un grand nombre d'insectes ravageurs appartenant à différents ordres et genres expose le niébé à une forte pression parasitaire (Tableau 4). L'ensemble de ces insectes peut causer jusqu'à 100% de perte de rendement (IITA, 1989). Parmi ceux-ci, M. vitrata (Fabricius) est considéré comme le plus dangereux causant des pertes significatives allant de 50 à 80% (Assa, 1976 ; Atachi & Ahohuendo 1989). En effet, M. vitrata attaque le niébé à tous les stades de développement : jeune tige tendre, bourgeons végétatifs, boutons floraux, fleurs, gousses et feuilles (Jackai, 1981)

La figure 1 illustre la période d'activité des principaux insectes ravageurs en relation avec la phénologie de la plante. Le tableau 4 complète la figure 1.

Figure 1: Périodes d'activité des principaux insectes ravageurs du niébé Source : Singh (1990)

Tableau 4: Insectes ravageurs du niébé, date d'apparition dans la culture et organes végétatifs attaqués.

Familles	Genres et espèces	Périodes d'apparition (JAS)	Organes attaqués
Coléoptères
Chysomelidae	Ootheca mutabilis (Sahlberg)	8	Fe
Chysomelidae	Medythia quaterna (Faimaire) (= Luperodes /Paraluperodes lineata (Karsh))	11	Fe
Apionidae	Piezotrachelus varius (Wagner)	11	Fe + BV
Apionidae	Ischnotrachelus dorsalis (Chevrolat)	11	Fe + BV
Lagriidae	Chrysolagria nairobana (Borch).	14	Fe + BV
Lagriidae	Chrysolagria cuprina (Thomson)	14	Fe + BV
Apionidae	Apion varium (Wagner)	32	Fe
Lagriidae	Lagria villosa (Fabricius)	45	Fe + Fl
Chysomelidae	Asbecesta spp.	60	Fe + Fl
Meloidae	Mylabris spp.	60	Fe + Fl
Lycidae	Lycus proboscideus (Fabricius)	60	Fl
Cetoniidae	Diplognatha gagates (Förster)	60	G
Lépidoptères
Arctiidae	Spilosoma maculosa (Stoll)	42	Fe
Pyralidae	Maruca vitrata (Fabricius) (= testulalis Geyer)	43	Fl + G
Tortricidae	Cydia ptychora (Meyrick)	52	G
Thysanoptères
Thrypidae	Megalurothrips sjostedti (Trybom)	43	BV + BF +Fl
Homoptères
Aphididae	Aphis craccivora ( Koch)	11	Fe
Cicadellidae	Empoasca dolichi (Paoli)	23	Fe
Orthoptères
Pyrgomorphid ae	Zonocerus variegatus (L.)	23	Fe
Hétéroptères
Lygaeidae	Oncopeltus famelicus (Fabricius)	35	Fe + G
Pyrrhocoridae	Physopelta melanoptera (Distant)	35	Fe + G
Plataspidae	Coptosoma nubilalis (Germar)	42	Fe + G
Pentatomidae	Caura pugilator (Fabricius)	42	Fe + G
Plataspidae	Brachyplatys testudonigra (De Geer)	45	G
Pyrrhocoridae	Dysdercus superstitiosus (Fabricius)	45	G
Coreidae	Clavigralla (=Acanthomia) tomentosicollis (Stãl)	53	G

BF = Boutons floraux; BV = Bourgeons végétatifs; Fe = Feuilles; Fl = Fleurs; G = Gousses

1-2 Insecte : M. vitrata

Maruca vitrata (Fabricius) est un ravageur sérieux de niébé. Une étude approfondie est indispensable pour établir les moyens de lutte nécessaires contre ce dernier.

Maruca vitrata Fabricius est un petit papillon nocturne de la famille des Pyralidae, l'une des plus grandes Familles de l'ordre des lépidoptères avec près de 10.000 espèces recensées (Chu, 1949). C'est sur Phaseolus mungo que le papillon a été rencontré pour la première fois (Dietz cité par Gblagada, 1982). Il est couramment appelé « foreuse des gousses » en français et « bean pod borer » ou « cowpea pod borer » en anglais. L'origine de cet insecte reste encore incertaine (Waterhouse & Noris, 1987). En effet, le genre Maruca dans lequel est inclus M. vitrata semble trouver son origine en Asie du Sud- Est (Tamò et al., 1997). Selon les mêmes auteurs, le genre Maruca comporte également deux autres espèces : Maruca amboinales (Feldand Rog) et Maruca nigroapicalis (De joannis). Cet insecte fut signalé en Irland de l'ouest comme l'insecte parasite le plus abondant et le plus redoutable dans les champs de haricot et de niébé (Scott, 1940). De nos jours, il est largement répandu dans les régions tropicales et subtropicales d'Amérique, d'Afrique, d'Asie et dans la région pacifique où il est considéré comme un important ravageur de niébé, du pois d'angole (Cajanus cajan) (L) Millsp) et d'un certain nombre de légumineuses (Singh & Jackai ,1988). Cet insecte est distribué dans une grande partie de l'Afrique sub-saharienne. Ce ravageur est bien établi dans la zone écologique du sud et du centre du Bénin (Arodokoun et al., 1997).

Parmi les diverses plantes hôtes (Tableau 5), le niébé est la principale plante hôte cultivée que M. vitrata peut exploiter toute l'année lorsqu' elle est disponible (Atachi & Djihou, 1994 ; Arodokoun et al., 2003). La figure 2 présente la répartition géographique de M. vitrata en Afrique.

La chenille, brun chair, de tête noire, a des faces dorsale, latérales et ventrale ponctuées de taches brun- noir (Singh & Allen, 1979). Selon Atachi & Gnanvossou (1989), la capsule céphalique noirâtre a un diamètre médian qui varie entre 0,1 et 1,4 mm. Le cycle de l'insecte comprend cinq (5) stades larvaires. Les premiers stades larvaires sont de couleur blanchâtre translucide de petite taille après éclosion des oeufs. La chenille change de couleur au fur et à mesure qu'elle passe d'un stade à l'autre et devient de plus en plus sombre. La photo 1 montre les stades des chenilles de M. vitrata.

Photo 1: Les cinq stades larvaires de M. vitrata (Photo réalisée par Goergen, IITA)

C'est un petit papillon nocturne de corps brun foncé. Les ailes antérieures sont marquées de taches blanchâtres alors que les ailes postérieures sont blanc grisâtre avec des marques sombres aux extrémités. Chez M. vitrata, il existe un dimorphisme sexuel c'est -à- dire une différence morphologique entre le mâle et la femelle. En effet, la femelle et le mâle se distinguent par la face ventrale de leur abdomen. La femelle de cet insecte a un abdomen brunâtre, un peu élargi et évasé et se termine par un organe génital (orifice). Par contre, le mâle a un abdomen noir gris, filiforme, spécialement au quatrième et au cinquième segment et se termine par une partie postérieure pointue.

Maruca vitrata a une biologie complexe due au comportement de l'adulte en relation avec l'accouplement et le lieu d'oviposition (Singh & Jackai ,1988). Après les études effectuées sur le comportement au vol de M.vitrata à l'Université d'Ibadan, Taylor (1978) conclut que les variations saisonnières étaient fonction des facteurs climatiques telles que la pluviométrie, l'humidité relative et la température. Ainsi, une humidité relative élevée et des températures nocturnes basses favorisent la reproduction chez cette pyrale (IITA, 1983).

L'accouplement a lieu dans la nuit entre 21h00 et 5h00 avec une température de 20 à

25 °C et une humidité relative d'au moins 80% ( Jackai et al., 1990). La femelle ne s'accouple qu'une seule fois, entre la 2^ème et la 5^ème nuit suivant son émergence (IITA, 1981).

Les oeufs sont déposés sur les bourgeons floraux, les fleurs, les pédoncules (Jackai, 1981). En effet, Crotalaria retusa Linn. est la plante hôte la plus favorable à l'oviposition de cette pyrale (Atachi & Djihou, 1994). La femelle pond environ 150 oeufs (Quintella et al., 1991) et selon Jackai et al (1990), le nombre moyen d'oeufs par femelle est d'environ 400. Après la ponte, les oeufs, d'abord translucides et difficilement observables, virent à la couleur marron foncé à la fin du développement embryonnaire qui intervient au bout de 2 ou 3 jours (Okeyo- Owuor et al., 1981). L'éclosion des oeufs donne des chenilles qui se développent en 5 stades (Atachi & Gnanvossou, 1989). Leur développement est optimal entre 27 et 32°C (IITA, 1982) mais se trouve ralenti à 22°C et inhibé à 19°C (Jackai & Daoust, 1986), et la durée du stade larvaire est de 8 à 14 jours (Singh & Jackai ,1985).

Les chenilles des jeunes stades (L1 ; L2 ; L3) sont moins mobiles que celles des deux derniers stades (L4 ; L5) (Jackai & Daoust ,1986). Avant la chrysalidation, il y a une période de 1 à 2 jours au cours de laquelle la chenille devient verdâtree, perd tous ses autres pigments et cesse de s'alimenter. La chenille au terme de son développement se chrysalide dans le sol ou dans un cocon de soie fixé à la plante (Taylor, 1967). La chrysalide, au début verdâtre, change progressivement de couleur et devient brun foncé au bout de 5 à 14 jours (Ochieng et al., 1981). L'émergence de l'adulte est favorisée par une forte pluie ou humidité du sol (Singh & Jackai, 1985). L'adulte est un papillon nocturne mais on le voit parfois dans la journée (Allen et al., 1996). L'insecte a une durée de vie variable. L'alimentation a un effet sur les potentialités biologiques de l'insecte (Atachi & Ahounou, 1995). Selon ces mêmes auteurs, la longévité des femelles est supérieure à celle des mâles dans tous les cas. Cet insecte n'entre jamais en diapause même en conditions de vie difficiles (Okeyo- Owuor & Ochieng, 1981), mais transite par de nombreuses plantes hôtes alternatives qui sont en général des légumineuses, ce qui maintient sa population dans les écosystèmes (Atachi & Djihou ,1994).

Familles

Espèces Végétales

Organes infestés

Sources

Fabaceae

" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " "

Vigna unguiculata (L.) Walp. Vigna mungo (L.) Hepper Vigna triloba (Walp.) Savi Vigna radiata (L.) Wilczec Cajanus cajan (L.) Millsp. Cajanus indicus (Spreng) Crotalaria caricea

Crotalaria juncea (L.)

Crotalaria mucronata (Desv.) Crotalaria incana (l.)

Crotalaria amazonas (L.) Crotalaria misereninsis (L.) Crotalaria retusa (L.)

Crotalaria saltiana (L.)

Crotalaria goreensis (Guill. &Perr.) Arachis hypogea (L.)

Dolichos Lablab (L.)

Dolichos sp.

Phaseolus vulgaris (L.)

Phaseolus Lunatus (L.)

Psophocarpus tetragonolobus (Neck.).

Sphenostylis stenocarpus (E.Mey.) Gliricidia sepium (Jacq.) Walp. Vicia faba (L.)

Stizolobium sp.

Mucuna sp.

Tephrosia candida (Roxb.) Dc. Tephrosia purpurea (L.) Pers. Eriosema psoraloides (Lam) G.Don. Pericopsis laxiflora (Benth. Ex.
Bak.) van Meenwen

Fleurs, gousses, Bourgeons

Gousses

Fleurs, gousses Gousses

Fleurs,

Fleurs, gousses Gousses

Fleurs Fleurs Fleurs

Fleurs, gousses Fleurs

Fleurs gousses

Fleurs Fleurs Fleurs Fleurs -

Fleurs Fleurs Fleurs Fleurs Fleurs Fleurs Fleurs

Fleurs, gousses Fleurs

Fleurs Fleurs

Taylor (1978)

" " " " " " " " Jackai (1983)

Atachi &
Djihou (1994

" " " " " " " " " " " " Jackai (1983)

Atachi &
Djihou (1994)

"
"

Familles	Espèces Végétales	Organes infestés	Sources
Fabaceae	Phaseolus adenanthus (G.)F.W.Mey.	Fleurs	Atachi &
"	Phaseolus lunatus (L.)	Tige tendre,	Djihou (1994)
"	Pseudovigna argentea (Willd.) Verde	fleurs, gousses	"
"	Pueraria phaseoloïdes (Roxb.) Benth	Fleurs	"
"	Rhynchosia minima (Harv.) Meiklo.	Bourgeon végétatif,	"
"	Tephrosia bracteolate (Guill. & Perr.)	fleurs	"
"	Vigna racemosa (G.Don) Hutch &	Fleurs	"
"	Dalz	Fleurs	Arodokoun
"	Tephrosia Humilis (G.et Perr.)	Fleurs	(1996)
"	Tephrosia platycarpa (Guill.& Perr.)	Fleurs	"
"	Milletia thonningii	-	"
"	Sesbania pachycarpa (D. C.).	-	"
"	Xerroderri sulthmanii (Taub.) Mend	-	"
"	& Sous.	-	"
"	Lonchocarpus sericeus (Poir) H.B.K	-	"
"	Lonchocarpus cyanescens (Schum	-	"
	&Thonn)	-	"
"	Pterocarpus santalinoïdes (l'Her. ex	-	"
"	D.C.)	-	"
"	Pterocarpus erinaceus (Poir)	-	"
"	Pacchyrrhizus angulatus (Rich.)	-	"
"	Psophocarpus palustris (Deso.)	-	"
"	Afromosia laxiflora (Benth) Harms	-	"
"	Andira inernis (Wright) D.C.	-	"
"	Carnavalia ensiformis (L.) D.C.	-	"
"	Centrosema pubescens	-	"
"	Carnavalia virosa (Roxb.)	-	"
"	Esclerotona dolabriformis (coll.)	-	"
"	Parkia africana (Jack) Benth	-	Taylor (1978)
Mimosaceae		Feuilles	Atachi &
		Gousses	Djihou (1994)
Cesalpinaceae	Poinciana sp	Gousses	Taylor (1978)
"	Cassia occidentalis (L.)	Fleurs	Atachi &
"	Cassia obtusifolia (L.)	Fleurs	Djihou (1994)
Pedaliaceae	Sesamun sp.	Fleurs, gousses	"
Malvaceae	Hibiscus sp	-	Taylor (1978)
"	Abutilon mauritianum (Jack) Medic.	Fleurs, fruits	"
Annonaceae	Annona senegalensis (Pers.)	Fruits	Atachi &
Moraceae	Ficus gnaphalocarpa (Miq) A. Rich.	Fruits	Djihou (1994)
Rubiaceae	Gardenia erubescens (Stapf & Hutch)	Fruits	"
Euphorbiaceae	Ricinus communis (L.).	Bourgeons végétatifs, fleurs	" "
			"

Dans l'écosystème du niébé, il existe une diversité d'ennemis naturels de M. vitrata. Cependant, la chenille de M. vitrata est très peu attaquée sur le terrain par les ennemis naturels, le taux d'infestation variant entre 1 et 5%. Ainsi, Taylor (1967) a obtenu 5% ; Gblagada (1982) trouva quant à lui 1,5 à 4,6 % et Adango (1994), 3,9% en condition expérimentale et 3,2% en milieu paysan. Mais des interactions diverses peuvent exister entre les ennemis naturels de M. vitrata et ses plantes hôtes. Ainsi, l'action des ennemis naturels peut être plus importante et plus efficace sur ces plantes hôtes que sur les légumineuses herbacées. C'est le cas de Phanerotoma leucobasis (Kriechbaumer), parasite ovo-larvaire de M. vitrata, qui présente plus de succès sur les arbres et arbustes que sur les légumineuses herbacées. Cependant, c'est le phénomène contraire qui est observé chez Trichogrammatoïdae sp. parasite oophage de M.vitrata (Tamò et al., 2002). Les ennemis naturels peuvent être répartis en trois catégories: les prédateurs, les entomopathogènes et les parasitoides. Le tableau 6 présente les principaux ennemis naturels de M.vitrata.

L'immense diversité des Arthropodes, en particulier celle des insectes et des Acariens, en fait le groupe taxonomique potentiellement le plus important comme source de biocides autonomes potentiellement exploitables en lutte biologique. Ainsi, plus de 150.000 espèces d'insectes sont parasites ; la majorité d'entre elles étant plus précisément des parasites d'autres insectes (Waage & Greathead, 1986). Les espèces exploitées en lutte biologique contre les ravageurs sont le plus souvent des Hyménoptères Chalcidoîdes, ou Ichneumonoïdes, et des Diptères tachinides ; mais d'autres groupes d'Hyménoptères, de Diptères et Coléoptères sont aussi exploités à un moindre degré (Poinar & Thomas, 1985). Les parasitoïdes sont caractérisés par un adulte ayant de forte capacité d'orientation et de répérage d'hôtes potentiels. Généralement l'adulte dépose un ou plusieurs oeufs de façon qu'ils soient directement en contact de l'hôte soit en surface ou à l'intérieur dans le cas d'Hyménoptère, mais seulement en surface dans le cas des Tachines. Ainsi on distingue les endoparasites qui se développent dans le corps de leur hôte et les ectoparasites qui se développent à l'extérieur. Les parasitoïdes sont des candidats de premier choix comme biocides autonomes applicables en la lutte biologique contre les ravageurs. Leur utilisation présente certains avantages sur d'autres possibilités, en particulier les microorganismes :

- une forte autonomie et une grande mobilité se manifestant par une capacité élevée de dispersion, de repérage du ravageur et de suivi indépendant ;

- une bonne capacité d'auto propagation avec possibilité d'effets durables sinon permanents et modérément amplifiés pour que l'hôte convenable soit accessible ;

- un niveau de sécurité exceptionnel pour la santé humaine et la qualité du milieu et ;

- une spécificité très élevée qui permet une capacité d'intervention précise contre un

ravageur particulier ou quelques espèces apparentées. Mais leur emploi présente aussi des

- le caractère onéreux de leur production en masse qui nécessite l'élevage d'hôtes spécifiques devant être aussi produits en masse à partir de plantes vivantes ou de régimes alimentaires particuliers ;

- le fait que leur livraison vers le lieu d'intervention nécessite des précautions spéciales pour assurer l'intégrité des entomophages libérés ;

- le fait que leur libération soit surtout manuelle, donc exigeante en main d'oeuvre ; - la longueur relative de leur délai d'action ;

- l'incertitude quant au niveau de répression qui est lié à l'influence des conditions extérieures sur l'activité et la survie des parasitoides et ;

- le niveau élevé de leur spécificité biologique qui limite la gamme des ravageurs visés et la position d'auto propagation lorsque l'hôte a une faible densité.

Apanteles taragamae a été identifié dans les champs de Sesbania cannabina sur lequel l'attaque de M. vitrata est aussi sérieuse. En effet, c'est après une prospection pouvant aider à recenser tous les ennemis naturels de M .vitrata que Apanteles taragamae fut découvert à Taïwan.

Chez ce parasitoïde, il existe une différence morphologique entre les deux sexes. Ainsi, la femelle a un corps noir mesurant environ 2,89 mm de long. Elle possède des yeux noirs et deux antennes qui mesurent environ 2,26 mm de long. Les ailes sont transparentes et les pattes sont généralement noires. L'abdomen est noir et se termine par un ovipositeur. Ce dernier mesure 1,35 mm de long environ. Par contre, le mâle se distingue de la femelle par :

Ils s'accouplent très tôt après leur émergence. Les mâles émergent d'abord de la pupe et fécondent les femelles au fur et à mesure qu'elles apparaissent. Les femelles ne s'accouplent qu'une seule fois au cours de toute leur vie (Ekpodilè, 2006). Le sexe ratio chez l'espèce est de 50% donc une femelle pour un mâle. Mais quelquefois, 2 à 3 mâles essaient de s'accoupler avec la même femelle et il s'en suit la mort de celle-ci. Ceci pourrait, entre autres expliquer la mortalité des femelles au sein d'une population. En effet, dans une population de A. taragamae, le nombre de mâles dépasse largement celui de femelles. Les femelles non fécondées des Hyménoptères en général ne produisent que de mâles (Greathead et al., 1992).

La recherche de l'hôte par la femelle se fait par une prospection sans cesse sélective de l'organisme visé dans son habitat. Ainsi avec ses antennes, elle identifie la chenille hôte, et une fois la chenille retrouvée, elle peut monter sur elle et se pencher de côté, baisse son abdomen, insère son ovipositeur dans la chenille hôte et y dépose des oeufs. Cette phase dure généralement quelques secondes. Les oeufs se développent à l'intérieur de la chenille hôte jusqu'à l'éclosion. La larve de A. taragamae qui sort de la chenille hôte dure quelques heures (5 à 10 heures environ) et se transforme en pupe. Pour sortir, la larve de A. taragamae, déchire le corps de son hôte, entraînant ainsi la mort de celui-ci. La pupe est cylindrique et arrondie aux deux extrémités. Elle mesure environ 3,73 mm de long et 1,27 mm de large. Elle est d'une couleur blanc claire au début et devient sombre à la fin de la pupaison. L'émergence de l'adulte a lieu 4 à 8 jours après la pupaison à 24,6°C et 80-85% d'humidité relative (Peter & David, 1 990).Lors des périodes d'intense activité, le parasitisme de A. taragamae atteint un seuil élevé de 63% des chenilles de M.vitrata trouvées sur S. cannabina de juin à août avec une réduction de septembre à novembre. (Huang et al., 2003)

Photo 3 : Adulte de Apanteles taragamae (viereck) Réalisé par Dr Georgen, IITA-Bénin.

La foreuse de gousse occasionne de graves dégâts sur les plants de niébé. Les dégâts de cette pyrale ont été signalés surtout sur les Fabaceae cultivés dans toutes les régions tropicales et subtropicales du monde (Atachi & Djihou, 1994). Les dégâts sont causés par les chenilles qui se nourrissent des tiges tendres, des pédoncules et des fleurs. Ces chenilles, par l'intermédiaire des fils soyeux, migrent d'une fleur à une autre. Dans ces conditions, 4 à 6 fleurs peuvent être détruites avant le développement complet de la chenille (Gblagada, 1982). La présence de l'insecte se signale par ses excréments qui restent accrochés aux fils soyeux avec lesquels la chenille lie les organes attaqués (Autrique & Perreaux, 1989).

L'incidence économique de ses dégâts est remarquable. Dans ses travaux, Taylor (1978) a montré que les activités de M. vitrata sont sérieuses, continuelles et se situent généralement au dessus du seuil économique. Les dégâts chez cet insecte entraînent des pertes de rendement de 30 à 86 %, même chez les variétés à haut rendement (Okeyo- Owuor et al., 1983) ou entre 20 à 80% (Singh et al., 1990). Néanmoins, avec une lutte appropriée, les rendements en graines de niébé peuvent passer de 100 - 300 kg à plus de 1000 kg/ ha (Singh et al., 1990).

Pour accroître la production du niébé au Bénin, des actions efficaces doivent être entreprises dans plusieurs domaines pour favoriser son développement. Au nombre de celles- ci, nous pouvons indiquer l'utilisation des bio pesticides, des variétés résistantes aux insectes ou aux maladies, des ennemis naturels et des méthodes efficientes résultant de la combinaison d'au moins deux techniques de lutte pouvant contribuer à la réduction sensible des ravageurs.

La lutte contre ce ravageur s'avère nécessaire afin de diminuer considérablement la pression d'attaque due à cet insecte. Ainsi, pour la protection durable du niébé contre cette foreuse des gousses, diverses méthodes ont été développées. Ces dernières se substituent ou se complètent dans le temps et dans l'espace. Ainsi, pour une lutte efficace, les pheromones peuvent servir d'avertissement agricole puissant pouvant nous aider à reduire le dégré d'infestation afin de vite intervenir pour limiter les dégâts.

Les diverses pratiques recouvrent l'utilisation des plantes insecticides. Jackai & Oyediram (1991) disent à propos de l'utilisation des plantes insecticides que les différentes concentrations (5 ; 10 et 20%) d'huile de neem ont un effet inhibiteur prononcé sur les chenilles de M. vitrata.

Elle requiert certaines pratiques culturales qui permettent à la culture d'échapper aux dégâts causés par les ravageurs. Certaines cultures associées avec le niébé se sont avérées susceptibles de réduire les effets nocifs de M. vitrata sur celui-ci. Ainsi, les lignées résistantes du sorgho et du niébé en culture associée protègent remarquablement leur homologue sensible contre les principaux insectes parasites notamment M. vitrata (Omolo & Ogango, 1999). Pour cette lutte culturale, il est aussi recommandé la destruction des gousses attaquées ainsi que celles des légumineuses qui poussent spontanément afin d'éviter le maintien d'une population de ravageurs tout au long de l'année (Autrique, 1981).

C'est la méthode de lutte la plus pratiquée. Elle est fondée sur l'utilisation des pesticides qui anéantissent le parasite par contact, par inhalation ou par ingestion. Plusieurs insecticides ont été testés par différents chercheurs pour le contrôle de M. vitrata. Les résultats varient selon les saisons culturales, les localités et les années. Il serait inexact de désigner l'insecticide le plus efficace contre cet insecte. Ainsi, pour lutter contre cette pyrale, plusieurs insecticides ont été étudiés par différents chercheurs (Atachi & Adeoti ; 2004). Atachi & Souroukou (1989) préconisent l'application du Decis (deltaméthrine) aux 45^ème et 65^ème jours après les semis, alternée avec le Systoate (diméthoate) au 55^ème jour aux doses respectives de 12,5 g/ha et 400g/ha. En effet, selon les mêmes auteurs, le Decis contrôle mieux la population larvaire de M . vitrata dans les fleurs et les gousses que le systoate. Mais malgré le fait qu'ils contribuent à augmenter les rendements en luttant contre les ravageurs, leur utilisation présente beaucoup d'inconvénients parmi lesquels nous pouvons citer : promotion de la résurgence, sélection des ravageurs résistants, détérioration de la santé humaine et animale, pollution du sol, de l'air et des eaux. La situation actuelle ne se prête pas à la suppression totale des pesticides. Pour cela, des efforts doivent être entrepris afin de minimiser les risques.

Il s'agit de la méthode la plus saine et la plus importante pour lutter contre l'insecte. Elle repose sur l'utilisation de variétés résistantes. Il s'agit de la capacité génétique que présente le niébé à donner un rendement de bonne qualité et plus élevé que les variétés ordinaires pour une même densité de population d'insecte. Selon Painter (1954) les mécanismes de base de défense sont : l'antibiose, la tolérance ou la non préférence.

La résistance des variétés VIT A5 et TVU 946 réside dans l'inhibition des premiers stades larvaires (Okech & Saxena, 1990). Selon Oghiakhes et al. (1992), les variétés de niébé qui produisent des gousses à angles ouverts (> 89°) révélent une résistance aux attaques de M .vitrata. Pour Machucka et al. (1999), l'utilisation de l'antibiose est une voie prometteuse pour l'obtention des variétés transgéniques résistantes aux attaques de cette pyrale. Il est important de retenir que la résistance variétale est le moyen de lutte le moins astreignant, le plus économique et le moins polluant (Messiaen ,1981).

La lutte biologique est l'utilisation des organes vivants en tant qu'agents de lutte contre les ravageurs. (Kumar, 1991). Selon le même auteur, la signification traditionnelle de lutte biologique est la manipulation des ennemis naturels des ravageurs visant à réduire ces derniers à des niveaux rendant tolérables les pertes économiques qu'ils entraînent.

Il est important de distinguer les différents types de lutte biologique. Ainsi, il y a :

- la lutte biologique classique ou inoculative. On qualifie de lutte biologique classique, ou par introduction, la technique qui consiste à introduire une nouvelle espèce dans un environnement afin de contrôler les populations d'un ravageur (Pedigo ,1996).

- la lutte biologique inondative est une technique augmentative consistant à augmenter les populations d'ennemis naturels existant déjà dans un milieu donné. Dans ce cas, les quantités relâchées dans le milieu sont importantes et l'objectif est de détruire immédiatement le ravageur sans que l'établissement et la reproduction de l'ennemi naturel ne soient visés. Des efforts considérables ont été déployés pour le contrôle biologique de M. vitrata ces dernières années (Tamò et al., 2003).

Les méthodes biologiques sont celles qui offrent le plus de solutions véritables et durables (Cloutier & Cloutier 1992).

La lutte intégrée est une pratique de lutte qui associe au moins deux méthodes de contrôle complémentaires des ravageurs (Kossou & Aho, 1993). Elle est un système de lutte contre les ravageurs qui, dans le contexte de l'environnement et de la dynamique des populations des espèces de ravageurs, emploie toutes les techniques et les méthodes adaptées d'une manière aussi compatible que possible, pour réduire et maintenir les populations des ravageurs à des niveaux entraînant des dommages économiques faibles (Glass ,1975).

Au Bénin, plusieurs projets, dont notamment le « projet niébé », utilisent l'approche de lutte intégrée contre les ravageurs du niébé. A cet effet, Kossou et al. (2001) avancent une approche de lutte intégrée selon laquelle une mesure de contrôle intégrant la conservation des ennemis naturels à travers la gestion des habitants des cultures et l'utilisation des plantes insecticides. Cette méthode de lutte a pour objectif de mettre au point des méthodes mixtes appropriées de luttes anti ravageurs qui seraient en harmonie avec les réalités économiques et écologiques, favorisant ainsi un équilibre environnemental fiable et vivable.

Comme la plupart des animaux, les insectes sont sensibles aux maladies causées par une variété d'organismes pathogéniques dont certains présentent un potentiel élevé en tant qu'agents de lutte biologique. Les pathogènes pénètrent dans le corps de l'insecte de manière passive lors de l'ingestion d'aliment ou active par les orifices naturels ou par voie directe à travers la cuticule. Une fois à l'intérieur de l'hôte, les pathogènes se multiplient rapidement, puis entraînent la mort de l'hôte après une période de latence plus ou moins longue en produisant des substances toxiques ou en épuisant les ressources alimentaires de ce dernier. Cinq principaux groupes ont montré dans la pratique, un potentiel considérable en lutte microbiologique. Il s'agit des Bactéries, des Virus, des Champignons, des Nématodes et des Protozoaires. (Programme Natura/Nectar, 1996).

La plupart des pathogènes présentent une grande spécificité et certains, notamment les virus, n'infectent qu'un seul genre ou qu'une seule espèce d'hôtes (Cloutier & Cloutier, 1992).

Interaction de Baculovirus MaviNPV et du Parasitoïde (Apanteles taragamae (Viereck)) (Hymenoptera : Braconidae) pour le contrôle de Maruca vitrata Fabricius (Lepidoptera : Pyralidae).

PREMIERE PARTIE : REVUE DE
LITTERATURE

1-1 Le Niébé : Vigna unguiculata (L) walp

1-2 Insecte : M. vitrata

Interaction de Baculovirus MaviNPV et du Parasitoïde (Apanteles taragamae (Viereck)) (Hymenoptera : Braconidae) pour le contrôle de Maruca vitrata Fabricius (Lepidoptera : Pyralidae).

PREMIERE PARTIE : REVUE DELITTERATURE

1-1 Le Niébé : Vigna unguiculata (L) walp

1-2 Insecte : M. vitrata

PREMIERE PARTIE : REVUE DE
LITTERATURE