Diversité génétique des Rhizobia associés à un champ de pois d'Angole (Cajanus cajan l.) à Yamoussoukro (centre de la Côte d'Ivoire)

PREMIERE PARTIE :

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

CHAPITRE I : GENERALITES SUR LA SYMBIOSE LEGUMINEUSES-RHIZOBIA

I.1- FIXATION BIOLOGIQUE DE L'AZOTE (FBA)

L'azote moléculaire (N2), constituant majeur de l'atmosphère mais chimiquement inerte, ne peut être utilisé que par certains micro-organismes procaryotes appelés fixateurs biologiques de N2. Ils sont soit libres, soit symbiotiques, c'est à dire associés à d'autres organismes. La découverte de cette propriété fixatrice de N2 atmosphérique par les micro-organismes remonte à la fin du XIX^è siècle avec les travaux de plusieurs scientifiques dont HELLRIEGEL et WILFART (1888)^1(*) et BEYERINCK (1888)^2(*). Depuis, de nombreux genres et espèces bactériennes ont été reconnus comme fixateurs de N2 atmosphérique. Ces organismes présentent pratiquement tous les types de comportements en ce qui concerne les relations plante-micro-organisme, les relations avec l'oxygène et les modes trophiques comme le montre le tableau I:

Tableau I : Exemples des différents types de micro-organismes fixateurs d'azote (D'après ROGER et al., 1996) 

Micro-organismes libres

· Aérobies

· Hétérotrophes Azotobacter spp.; Klebsiella pneumoniae;

Beijerinckia indica; Azospirillum lipoferum

· Phototrophes: Cyanobactéries

· Hétérocystées Nostoc; Anabaena; Calothrix; Tolypothrix

· Homocystées Trichodesmium; Oscillatoria

· Unicellulaires Gloeothece; Gloeocapsa

· Anaérobies

· Hétérotrophes Clostridium pasteurianum; Desulfovibrio vulgaris;

Desulfotomaculum spp. ; Methanobacterium spp.

· Phototrophes Rhodospirillum rubrum; Rhodobacter capsulata;

Chromatium vinosum

Microorganismes symbiotiques

· Légumineuses

· à nodules racinaires Sinorhizobium meliloti; Rhizobium leguminosarum

Bradyrhizobium japonicum; S. fredii etc.

· à nodules caulinaires Azorhizobium caulinodans

· Symbioses actinorhiziennes Frankia

· Symbioses à cyanobactéries

· Azolla Anabaena azollae

· Cycas Anabaena cycadeae

· Lichens Nostoc

· Mousses et hépatiques Nostoc

De tous ces systèmes fixateurs de N₂ atmosphérique, les associations symbiotiques sont les plus importantes. Celles-ci sont responsables chaque année de la réduction de 120 millions de tonnes (Mt) d'azote atmosphérique en ammonium (FREIBERG et al., 1997), pour un niveau total de réduction estimé à 175 Mt/an (ROGER, 1996). Parmi ces associations symbiotiques, celle existant entre les plantes de la famille des Légumineuses et les Rhizobia est l'une des plus efficaces. En effet, les légumineuses cultivées en association avec leurs symbiotes fixent 40 à 60 Mt d'azote par an, tandis que 3 à 5 Mt d'azote sont fixées par les légumineuses des écosystèmes naturels (GRAHAM et VANCE, 2003). Par ailleurs, cette symbiose est aussi responsable de la plus grande partie de la fixation d'azote dans les sols agricoles et fait l'objet d'étude depuis un siècle (NUTMAN, 1981). Les paragraphes suivants se consacreront à une synthèse des connaissances importantes actuellement acquises sur elle.

* ¹ « HELLRIEGEL et WILFART, 1888 cités par EL HILALI, 2006 »

* ² « BEYERINCK, 1888 cité par EL HILALI, 2006 »