Diversité génétique des Rhizobia associés à un champ de pois d'Angole (Cajanus cajan l.) à Yamoussoukro (centre de la Côte d'Ivoire)

III.1- HISTOIRE DE LA TAXONOMIE RHIZOBIENNE

La présence de nodosités chez les légumineuses était historiquement bien connue, mais leur origine était controversée. WORONIN (1866)^3(*) fut le premier à signaler l'observation de micro-organismes ressemblant à des bactéries dans les nodosités de Lupinus mutabilis. En 1879, FRANK^4(*), un microbiologiste allemand, rapporta que ces micro-organismes étaient des champignons en leur affectant le nom de Schinzia leguminosarum. En 1888, les chimistes allemands HELLRIEGEL et WILFARTH^5(*) établissaient un raccordement important entre les plantes légumineuses, les nodules des racines et la fixation symbiotique de l'azote. Ils démontrèrent que l'aptitude à utiliser l'azote atmosphérique par les plantes légumineuses est liée au développement des nodules suivant l'infection des racines par des microorganismes du sol. La même année, la première partie de l'histoire de l'étude des nodules racinaires connut son apogée, quand BEYERINCK^6(*)  devint le premier à isoler une bactérie capable de noduler une légumineuse qu'il nomma Bacillus radicicola. En 1889, non convaincu par la nomenclature donnée par BEYERINCK, FRANK^7(*) renomma la bactérie identifiée Rhizobium leguminosarum. Il décida par ailleurs que toutes les bactéries qui seront ultérieurement isolées des nodules des légumineuses porteront ce même nom (NOEL, 2009). Plus tard (1929), BALDWIN et FRED ont rapporté que la classification des différents rhizobiums devrait être basée sur la spécificité de l'espèce bactérienne par rapport à la plante hôte : c'est le concept de spécificité d'hôte.

Par la suite, FRED et certains collègues proposèrent le concept d'inoculation croisée qui fut défini comme un test pour vérifier si une bactérie isolée d'une espèce de légumineuse donnée peut induire des nodules chez d'autres espèces. Ce test permit de définir des groupes de légumineuses dits d'inoculations croisées, qui d'après FRED et al. (1932) sont « des groupes de plantes entre lesquelles les organismes présents dans les nodules sont mutuellement interchangeables ». Ainsi, FRED et al. (1932) ont pu identifier six groupes d'inoculations croisées : R. leguminosarum pour Lathyrus, Pisum, Vicia et Lens ; R. trifolii pour Trifolium ; R. phaseoli pour Phaseolus ; R. meliloti pour Glycine max et R. lupini pour Lupinus.

Si ce concept se révéla très utile en agriculture, il n'en demeure pas moins qu'il présenta rapidement des limites dans la classification bactérienne (WILKSON, 1944). En effet, ce concept se montra très limité dans l'exploration de la diversité des souches rhizobiennes et dans l'établissement des relations existantes entre celles-ci (NOEL, 2009).

Par la suite, les bactéries vont être classées sur la base de leur temps de génération et leur vitesse de croissance sur milieu de culture, tels que définis par LÖNHIS et HANSEN en 1921. Ainsi, utilisant ce concept, JORDAN (1982) classa pour la première fois, les bactéries symbiotiques en deux genres : le genre Rhizobium correspondant aux souches à croissance rapide et le nouveau genre Bradyrhizobium pour les souches à croissance lente.

Toutefois, les observations discordantes entre la notion de vitesse de croissance des bactéries et la gamme d'hôte ont jeté le doute sur la validité de cette nouvelle classification. Celle-ci fera par ailleurs place à des méthodes comparatives comme la sérologie, le coefficient de Chargaff, l'hybridation ARN / ADN ou ADN / ADN, l'analyse des plasmides etc. Cette ère marqua le début d'une nouvelle taxonomie basée sur la comparaison des résultats de différentes analyses phénotypiques et biochimiques dans l'identification des bactéries symbiotiques. Cette taxonomie fut connue sous le nom de taxonomie polyphasique, terme initié en 1970 par COLWELL.

* ³ « WORONIN, 1866 cité par EL HILALI, 2006 »

* ⁴ «  FRANK, 1879 cité par EL HILALI, 2006 »

* ⁵ « HELLRIEGEL et WILFARTH, 1888 cités par EL HILALI, 2006 »

* ⁶ « BEYERINCK, 1888 cité par EL HILALI, 2006 »

* ⁷ «  FRANK, 1889 cité par EL HILALI, 2006 »