Diversité génétique des Rhizobia associés à un champ de pois d'Angole (Cajanus cajan l.) à Yamoussoukro (centre de la Côte d'Ivoire)

II.2- GENETIQUE DE LA NODULATION CHEZ LA LEGUMINEUSE

Tout comme la bactérie, la plante émet des molécules essentielles à la réalisation de chaque étape du processus de nodulation et de fixation. Ainsi, au début du processus de nodulation, divers composés déterminant une chimiotaxie positive entre les deux symbiotes sont émis par la racine de la légumineuse, parmi lesquels des flavonoïdes. Les flavonoïdes constituent les premiers signaux de l'hôte qui déclenchent chez la bactérie l'expression du gène de régulation de la nodulation nod D et induisent le mécanisme du chimiotactisme des rhizobia (PETERS et VERMA, 1990). La production de ces molécules est limitée à la zone de prolongation des poils racinaires à partir de laquelle la plupart des nodules se développent plus tard (BROUGHTON et al., 2000).

En plus de ces composés émis seuls, la légumineuse participe aussi à la synthèse d'un certain nombre de protéines essentielles au développement de nodules fonctionnels. Il s'agit par exemple de la production des nodulines en réponse à des stimulis provenant des bactéries symbiotiques. Certaines de ces nodulines sont des enzymes du métabolisme azoté (glutamine synthétase, etc.) ou carboné (saccharose synthase, etc). La plus connue est une protéine (la globine) qui, associée à l'hème produit par les bactéroïdes, constitue la leghémoglobine, protéine fixatrice d'oxygène. Cette dernière protéine est indispensable à la fixation du N₂ (PELMONT, 1995). En effet, la nitrogénase étant extrêmement labile en présence de O₂, la leghémoglobine est produite autour des symbiosomes pendant la fixation de l'azote afin de maintenir une pression partielle basse en oxygène nécessaire à son bon fonctionnement, tout en assurant aux bactéroïdes un approvisionnement suffisant en oxygène pour leur respiration (WERNER, 1992 ; DAVET, 1996 ; OTT et al., 2005).

En somme l'effet conjugué de tous les gènes et facteurs de nodulation de la bactérie et de la plante aboutissent à la formation de nodules fixateurs d'azote. Ce processus complexe est résumé dans le paragraphe suivant par un schéma.

II.3- SCHEMATISATION DES ETAPES DU PROCESSUS DE NODULATION

En général, la formation d'une nodosité fixatrice d'azote suit les étapes de développement suivant :

A - chimiotactisme et attachement des rhizobiums aux racines de l'hôte ;

B- déformation des poils absorbants ;

C- invasion du cytoplasme des cellules corticales par les bactéries à travers les cordons d'infection ;

D- division des cellules du cortex aboutissant à la formation d'un primordium nodulaire ;

E- différentiation des bactéries en bactéroïdes et du primordium nodulaire en nodosité

F- fixation de l'azote par la bactéroïde (Figure 6).

Figure 6 : Etapes du processus de nodulation lors de la symbiose Légumineuses-Rhizobia

 

A. Les rhizobia (rh) colonisent la rhizosphère et s'attachent aux poils absorbants (r).

B. Les bactéries induisent la déformation du poil en crosse de berger et initient un cordon d'infection (it) au centre de la courbure à partir d'un centre infectieux (ci).

C. Le cordon s'allonge et atteint la base de la cellule épidermique.

D. Le cordon se ramifie (rit) à l'approche du primordia nodulaire formé suite à la division des cellules du cortex (c).

E. Les bactéries sont relâchées dans les cellules du nodule et forment des symbiosomes, où elles se différencient en bactéroïdes fixateurs. Des granules de PHB s'accumulent dans les bactéroïdes entourés d'une membrane péribactéroïdienne.

F. Fixation de l'azote et transport de l'ammonium dans le symbiosome. La leghémoglobine maintient une

concentration basse en oxygène permettant le fonctionnement de la nitrogénase qui transforme l'azote en ammoniac dans le bactéroïde. L'ammoniac diffuse dans l'espace péribactéroïdien où il est transformé en ammonium qui est ensuite exporté dans le cytoplasme végétal via un canal et assimilé en glutamine par la plante. L'ammoniac peut aussi être assimilé au niveau du bactéroïde dans des acides aminés ensuite exportés vers le cytoplasme végétal.

r, poil absorbant ; rh, rhizobium ; ep, épiderme ; c, cortex ; it, cordon d'infection ; n, noyau ; ci, centre infectieux ; rit, ramifications du cordon d'infection ; ed, endoderme ; b, bactéroïdes ; pb, membrane péribactéroïdienne ; s, symbiosome ; d, vacuole ; phb, poly beta-hydroxybutarate ; ETC, Electron transport chain ; PBS, espace péribactéroïdien.

 

AE: PERRET et al., 2000; F: d'après DAY et al., 2001

CHAPITRE III : TAXONOMIE DES RHIZOBIA