L'enracinement adventif est un processus complexe qui se
déroule en trois phases physiologiques successives mais
interdépendantes et répondant à des conditions
d'initiation différentes : l'induction, le déclenchement et
l'expression. (Li et al., 2009 cité par Ragonezi 2010).
La réussite de la multiplication
végétative, plus précisément du bouturage, est
fonction de l'initiation et du développement de l'enracinement adventif
(Thomson, 1992 ; Hudson et al., 1997 cité par Mankessi, 2005).
Le succès de l'enracinement, nécessaire à la
réussite du bouturage (Nivot, 2005) est commandé par un certain
nombre de facteurs variables.
Nous allons rapidement examiner ces facteurs qui peuvent
être exogènes (température, hormone, lumière, ...),
ou endogènes (age physiologique de l'arbre, état physiologique de
l'arbre, ...).
L'environnement dans lequel sont placées les boutures
joue un rôle important.
Température
La température favorable pour l'enracinement des
boutures varie entre 18 et 27°C (Hartmann et al., 1997 ; Ragonezi
et al., 2010). Les bases températures (inférieures
à 18°C) ne permettent pas l'enracinement des boutures (Jacquiot,
1949). Le maintien d'une température uniforme, même relativement
peu élevée (20°C), constitue la condition la plus favorable
pour l'enracinement des boutures (Cornu et Boulay, 1986).
Lumière
Bien que la photosynthèse ne soit pas
nécessaire lors de l'enracinement des boutures (Hartmann et
al., 1997), le phénomène de photopériodisme a, dans
le cas du bouturage, la même importance qu'il représente en
général dans le développement et la croissance des
végétaux (Jacquiot, 1949). Les intensités lumineuses
requises à la formation de la racine adventive varient de 60 à 80
ìmol.m-2.s-1 (Gomez and Segura 1994 cité
par Ragonezi et al., 2010). Pour les boutures d'Eucalyptus au Congo,
il est nécessaire de placer une ombrièreau dessus de l'aire de
rhizogenèse afin de réduire à moitié les
rayonnements solaires (Saya et al., 2008).
Auxines
Pour l'induction des racines, les hormones de croissance (ou
auxines) jouent un rôle principal en favorisant la croissance des racines
alors que la cytokinine a un effet inhibiteur (Imin et al., 2007). En
horticulture forestière, on utilise souvent l'acide indol-3-butyrique
(AIB) comme auxine pour l'enracinement des boutures (Tousignant et
al., 1996 ; Greenwood et al., 2001). Les résultats obtenus
par Diaz-Sala et al. (1996) et Khelifi et al. (2003) montrent
que le traitement des boutures à l'AIB est indispensable.
Depuis 1935, l'AIB est connu pour effectuer et stimuler
l'enracinement (Arteca, 1996 cité par
Ozel et al., 2006).
Plusieurs rapports indiquent que l'AIB est impliqué dans le
déclenchement
des racines adventives et que la division des racines
initiales dépend de l'auxine exogène ou
endogène (Goldfarb et al., 1998, Greenwood
et al., 2001 ; Rioux et al., 2003 ; Samagula, 2003
cité par Ozel et al., 2006). Mais, la concentration de l'AIB
doit être soigneusement choisie car en surdosage l'AIB induit une
inhibition de l'enracinement (Felipe, 1984 ; Greenwood et Weir, 1994 ; Henrique
et al., 2006).
1.3.2. Facteurs endogènes
Dans la littérature, les facteurs endogènes (en
particulier les facteurs liés à l'âge des arbres) induisent
les effets les plus significatifs sur la variation de l'aptitude à la
formation et au développement de racines adventives. Pour cette partie,
nous allons donc nous concentrer sur le facteur endogène de l'«
âge », choisi pour notre étude.
L'aptitude au bouturage décroît très
rapidement quand l'âge de l'arbre sur lequel sont prélevées
les pousses augmente (Bekkaoui et al., 1983 ; Hamann, 1988 ; Slak et
Favre, 1990). Pour beaucoup d'espèces, 1a faculté d'enracinement
des pousses disparaît au delà de 10 ou 20 ans (Jacquiot, 1949).
Les effets de la maturation peuvent éroder des gains
génétiques faits par choix clonal, et de ce fait constituent un
inconvénient très sérieux pour tout système de
multiplication végétative (Trueman et Richardson, 2007). Car la
multiplication végétative par bouturage est limitée par
l'enracinement qui devient difficile avec l'age (Lindroth et al., 2001
; Shepherd et al., 2005).
L'enracinement des boutures décroît avec
l'augmentation de l'age des pieds mères. Excellent pour les jeunes
semis, l'enracinement adventif est pratiquement nul pour des arbres adultes.
Cette décroissance s'accompagne toujours d'une diminution importante de
la qualité et du développement des boutures.
Pour la technique du bouturage horticole, l'age du pied
mère reste sans doute le paramètre le plus étudié
(Nicolini et Chanson, 1999) car il conditionne la réussite au bouturage
(Cornu et Boulay, 1986 ; Tousignant et al., 1996 ; Harmann, 1998 ;
Mankessi, 2003).
L'age a une signification particulière dans le
développement des plantes (Hartmann et al., 1997). On distingue
trois types d'ages: l'age chronologique, l'age ontogénique et l'age
physiologique (Monteuuis, 1988).
En effet, l'age chronologique, est le temps écoulé
depuis la germination de la graine (Fortanier et Jonkers, 1976), jusqu'à
la mort de la plante.
L'age ontogénique est relatif au développement
spatial de l'individu. Le vieillissement ontogénique est lié au
nombre de divisions opérées par les cellules initiales apicales
(Franclet, 1977).
Enfin, l'age physiologique d'une plante renvoi au stade de
développement dans lequel elle se situe : rhizogenèse adventive,
floraison, sénescence... (Borchert, 1976). Ce type d'age est relatif
à l'état nutritionnel et hormonal des différents
compartiments de la plante, et par conséquent varie avec la
proximité du système racinaire (Beaujard et Galopin, 1999). Donc
le succès de l'enracinement adventif, du clonage conforme des
végétaux ligneux, dépend de l'age physiologique.
Ce phénomène de maturation à une
conséquence majeure sur la multiplication végétative, il
est donc indispensable d'envisager le rajeunissement avant d'entreprendre toute
opération de propagation végétative des ortets matures.
