Les éléments transposables: le cas du transposon mariner une approche expérimentale

I.2.2.5. Le groupe En/Spm:

L'élément En/Spm (Enhancer/Supressor-Mutator) a été découvert par Barbara McClintock et Peterson en 1953, il a une longueur de 8.3kb avec une capacité de coder au moins deux transcrits alternativement épissés de 5.8kb et 2.5kb à partir de deux ORFs, le dernier est appelé TnpA, il contient 11 exons du gène TnpA dont il tire son nom et il est 100 fois plus fréquent que le premier. Le transcrit de 5.8kb est nommé TnpD, outre les 11 exons il comporte aussi un large ORF dans sa région 5'. Le TnpA code une protéine nécessaire pour le phénomène excision/intégration tandis que le transcrit TnpD code pour une protéine de 67kDa qui fonctionne comme une protéine de liaison à l'ADN (DNA binding protein). La séquence de l'ITR de cet élément est hautement conservée (5'- CACTACAAGAAAA) et une duplication du site cible résulte au cours de l'intégration de cet élément dans son nouveau site hôte (In Halaimia Toumi, 2006).

I.2.2.6. L'élément Helitron :
Il a été identifié par Kapitonov et Jurka (2001) dans les génomes d'Arabidopsis thaliana, Caenorhabditis elegans et Oryza sativa. Les analyses << in silico »
ont montré représente	que 2%	cet du	élément génome		Figure 4.2: Structure de l'élément Helitron du maïs. (D'après www.plantcell.org)

d'Arabidopsis et caenorhabditis. Helitron est un transposon de 500-15000 pb ne possédant pas des ITRs mais porte des motifs 5'-TC et 3'-CTRR, des structure palindromique peuvent former une structure de type << hairpin loop » (épingle à cheveux) de 16-20pb proche de la région 3' (figure 4.2). Les Helitrons autonomes codent une hélicase et une ou deux copies d'une nucléase/ligase, ils s'insèrent précisément entre les deux nucléotides A et T de l'hôte et sont supposés de transposer selon un mode de réplication en cercle roulant semblable à celui décrit chez des transposons bactériens (IS91, IS801, IS1294) (in Halaimia Toumi, 2006).

I.2.2.7. Les éléments Mutator (Mu)

Les éléments transposables de type Mutator ont été connus par Robertson parce qu'ils ont élevé la fréquence de mutation chez le maïs Zea mays, les analyses moléculaires de ces éléments ont révélé la présence d'au moins 8 classes de Mutator (Mu1 à Mu8) autonomes et nonautonomes, ils présentent des ITRs de 210pb extrêmement conservées et un TSD de 9pb, leur taille et comprise entre 1000-2200pb. MuDR est le premier élément Mu autonome qui a été identifié. Il est de 4.9Kb et peut être transcrit en deux ARNm différentiellement épissés, ils sont appelée mudrA et mudrB, le premier code un polypeptide de 823 aa appelé MURA et qui fonctionne comme une transposase, le deuxième code la MURB indispensable pour l'excision de MuDR mais son rôle dans le phénomène de la transposition reste encore inconnu (Bénito et Walbot, 1997).