IV Résultats
1. Résultats de la synthèse
bibliographique
Le tableau ci-dessous (tabl .4) présente neuf
publications portant sur liens de parenté, entre individus d'une
même sépulture ou d'une même nécropole,
établis génétiquement. Ce premier tableau détaille
certains aspects techniques essentiels : les précautions prises lors de
ces études ainsi que les résultats obtenus en termes de
séquences authentiques d'ADN mt et nucléaire.
Le premier point à remarquer est que ces études
portent sur des vestiges de toute époque et l'on constate que la
qualité des résultats obtenus concernant l'ADN mitochondrial ne
semble pas dépendre de l'âge des vestiges mais de leur milieu de
conservation. Ce constat est d'ailleurs reconnu dans la littérature
(Schultes 1999).
L'étude de Haak, (2008) est un parfait exemple de bonne
conservation d'ADN sur des vestiges très anciens, puisque cette
étude, menée sur de l'ADN datant de plus de 4000 ans, fournit
malgré tout des résultats très satisfaisants pour l'ADN mt
et l'ADN nucléaire.
Plus de la moitié des articles mentionnés dans
ce tableau portent sur des vestiges retrouvés dans des milieux froids
voir gelés (permafrost) et l'on constate aisément à partir
des résultats que ces milieux sont idéaux à la
conservation des vestiges et de l'ADN.
Parallèlement, ce tableau illustre assez bien les
difficultés rencontrées aujourd'hui concernant l'analyse du
génome nucléaire et cela même lorsque l'ADN mitochondrial
sort relativement bien. Pour toutes les raisons énoncées
précédemment, les marqueurs nucléaires sont en effet plus
difficiles à obtenir que l'ADN mitochondrial. L'analyse des STR a
été réalisée seulement dans six des ces
études et quatre d'entre elles aboutissent à des
résultats, globalement satisfaisants.
Malgré le caractère récent de ces
publications, il convient de signaler que beaucoup d'entre elles ne respectent
pas les protocoles conseillés et reconnus concernant la conservation de
l'ADN, la détection de contamination et l'authentification des
séquences.
Pour ce qui est de la conservation, plusieurs études
méthodologiques ont montré que la mise en congélation
immédiate des restes après leur prélèvement
était une précaution essentielle afin de limiter la
dégradation de l'ADN (Pruvost 2008). Ce protocole n'a
cependant pas toujours été respecté dans le
cadre des ces études puisque seulement trois articles sur les neuf font
mention de cette congélation immédiate des restes à
-20°C.
Comme nous l'avons vu précédemment, le
deuxième élément important dans les études portant
sur l'ADN ancien est la détection des contaminations. Or, dans ce
tableau, plus de la moitié des publications ne mentionne pas
d'étape de clonage pour l'ADN mitochondrial, laissant ainsi planer un
doute non négligeable sur l'authenticité des séquences
obtenues. En effet, comme nous l'avons expliqué
précédemment, le clonage est une étape clef de
repérage d'éventuelles contaminations modernes. Sans elle,
l'authentification des séquences obtenues peut être
sérieusement remise en question.
Concernant l'ADN nucléaire, plusieurs extractions et
amplifications sont nécessaires afin de permettre l'authentification des
allèles obtenus. On estime que huit répétitions (donnant
des résultats positifs) est un nombre tout à fait acceptable pour
cela (Taberlet 1996). Dans les études précédentes, le
nombre de répétitions pour les STR est assez variable et
s'étale de deux à dix-huit en fonction des individus et des
articles. Le pourcentage de résultats authentiques parmi ces
répétitions est une information qui n'a pas pu être obtenue
car non mentionnée dans les publications. Les résultats
concernant le gène de l'Amélogénine ont été
notés dans ce tableau. Ce marqueur permet de vérifier le sexe de
l'individu et de s'assurer également de la présence d'ADN
nucléaire. Dans une grande majorité des études, les
résultats concernant ce marqueur sont meilleurs que ceux obtenus pour
les STR autosomaux ce qui est pour le moins étrange.
On constate donc de manière générale dans
ce tableau une certaine hétérogénéité entre
les articles vis-à-vis des protocoles et précautions
effectuées. Il nous montre néanmoins clairement que les
précautions sont indispensables à une bonne analyse
paléogénétique.
L'étude de Bouwamn (2008) illustre assez bien
l'importance des précautions dans ce type d'analyses car les
résultats obtenus dans cette étude sont assez décevants
(seulement 18% d'ADN authentique pour l'ADN mt et 0% pour d'ADN
nucléaire) et ceci pourrait s'expliquer entre autre par l'absence de
précautions prises lors des prélèvements ainsi que
l'absence de congélation immédiate des échantillons
(fouille ancienne).
Qu'en est-il maintenant des résultats obtenus en termes de
liens familiaux ?
Des liens de parenté entre individus regroupés ont
été mis en évidence dans cinq de ces études (Haak
et al. 2008 ; Cappellini et al. 2003 ; Keyser-Tracqui et
al. 2003 ; Bouwamn et
al. 2008 ; Keyser-Tracqui et al. 2003 et Dudar
et al. 2003) (tabl .5). Les regroupements familiaux retrouvés
sont de deux sortes.
On distingue en premier lieu les regroupements familiaux mis
en évidence au sein d'une même structure funéraire
réduite de type sépulture plurielle, chambre mortuaire etc. On
retrouve ce type de regroupement au sein du cimetière néolithique
d'Eulau en Allemagne (Haak 2008) ainsi qu'au sein de la nécropole
Etrusque de Monterozzi (Cappellini 2003). Bien que quelques milliers
d'années séparent ces deux sociétés, dans les deux
cas, des relations de parenté très proches, de type
parents-enfants unissent les individus regroupés. Ces types de
regroupement sont très informatifs puisqu'ils permettent de montrer
l'importance que tiennent les liens biologiques dans ces
sociétés. Ce type de regroupement est également
retrouvé au sein de la tombe circulaire mycénienne (Bouwman
2008). En effet, une relation de type frère- soeur est retrouvée
entre deux individus issus d'une même sépulture. Outre l'influence
importante des liens biologiques, cette relation de parenté apporte une
nouvelle information qui est le statut de la femme dans cette
société. Ici, nous sommes face à une tombe royale ou
seules quelques rares femmes sont inhumées. Les liens biologiques
unissant ces deux individus attestent de l'autorité de cette femme,
autorité acquise par droit de naissance et non par relation
conjugale.
Le deuxième type de regroupement familial mis en
évidence dans ces études est le regroupement intra sectoriel au
sein de cimetière ou nécropole. Les études portant sur la
nécropole antique de Gol Egyin en Mongolie (Keyser-Tracqui 2003) ainsi
que le cimetière moderne de Harmony road au Canada (Dudar 2003) mettent
en évidence des regroupements familiaux sectoriels. Dans le cas du
cimetière de Harmony road, les liens maternels figurent sur deux
générations d'inhumations ce qui laisse penser qu'un
système de patrilocalité était adopté par ces
pionniers canadiens. Pour ce qui est de la nécropole de Gol Egyin,
quelques familles regroupées formant des secteurs dans la
nécropole ont été identifiées mais quelques
individus apparentés sont également retrouvés
dispersés eu sein de celle-ci.
|
chronologie
|
N°art
|
conditions de prélèvements et de stockage.
état
conservation des restes.
|
échantillon
|
régions étudiées
|
% de séq
authentiques
|
critères d'authentification.
|
|
Néolithique
|
ADN mt (HVR1)
Bonne conservation du reste dû au climat froid. Pas de 83%
pas de clonage
7000 BP, Sibérie. 1 précautions lors des
prélèvements ni de congélation. Fouille 37 individus ADN
mt (SNP)
très ancienne. Amélogénine 75% concorde
avec sexe morpho
|
|
ADN mt (HVR1) 75%
Clonage
ADN mt (HVR2) 22%
4600 BP, Allemagne. 2 Bonne conservation générale
des restes. Prélèvements des
échantillons avec précautions puis
congélation. 13 individus Amélogénine 75% concorde avec
sexe morpho
STR autosomaux 45%
3 à 9 répétitions selon les individus
STR chrom Y 23%
|
|
ADN mt (HVR1)
18% Clonage
ADN mt (HVR2)
3500 BP, civilisation
Mycéenne, Grèce. 3 Fouilles des sépultures
très anciennes, pas de précautions
prises lors des prélèvements ni de
congélation 22 individus Amélogénine 0%
STR autosomaux 0%
STR chrom Y 0%
|
|
Antiquité
|
IVe- IIIe siècle av J.-C,
Italie.
|
4
|
Mauvaise conservation des restes. Pas de précautions
lors
des prélèvements, ni congélation.
|
4 individus
|
ADN mt (HVR1)
|
100%
|
Clonage
|
|
Amélogénine
|
100%
|
concorde avec sexe morpho
|
|
STR autosomaux
|
0%
|
|
|
IIIe siècle av J.-C,
Kazakhstan.
|
5
|
Très bonne conservation dû au gel.
Précautions prises lors
des prélèvements et
congélation des échantillons.
|
2 individus
|
ADN mt (HVR1)
|
100%
|
pas de clonage
|
|
Amélogénine
|
100%
|
concorde avec sexe morpho
|
|
STR autosomaux
|
100%
|
15 répétitions
|
|
IIIe - IIe siècle av J.-C,
Mongolie.
|
6
|
Conservation des os moyenne. Pas de précautions lors
des
prélèvements mais congélation des
échantillons.
|
62 individus
|
ADN mt (n=56)
|
82%
|
pas de clonage
|
|
Amélogénine
|
100%
|
concorde avec sexe morpho
|
|
STR autosomaux
|
79%
|
18 répétitions
|
|
STR chrom Y (n= 35)
|
27%
|
18 répétitions
|
|
Moyen-Age
|
1000-1250 ap J.-C,
Danemark.
|
7
|
Précautions lors des prélèvements mais pas
de congélation
des échantillons, stockage à
température ambiante.
|
10 individus
|
ADN mt (HVR1)
|
90%
|
Clonage
|
|
ADN mt (reg codante)
|
90%
|
Clonage
|
|
Epoque
Moderne
|
XVIIIe - XIXe siècle
ap J.-C, Japon.
|
8
|
Pas de précautions lors des prélèvements
ni congélation des
échantillons.
|
41 individus
|
ADN mt (HVR1)
|
73%
|
pas de clonage
|
|
ADN mt (HVR2)
|
n.d
|
pas de clonage
|
|
XIXe - XXe siècle ap
J.-C, Nord Canada.
|
9
|
Pas de précautions lors des prélèvements
ni de congélation
des échantillons.
|
38 individus
|
ADN mt (HVR2)
|
60%
|
pas de clonage
|
|
Amélogénine
|
34%
|
concorde avec sexe morpho
|
|
STR autosomaux
|
47%
|
???
|
|
n°
article
|
contexte archéologique et Problématique
de l'étude.
|
résultats
|
discussion
|
|
1
|
Cimetière Néolithique de Lokomotiv, Lac
Baïkal, Sibérie (7000 BP). Plus
grand cimetière
Néolithique du nord asiatique. Grande variabilité dans
les
pratiques funéraires (architecture des tombes, dépôt
des défunts, traitement
des corps...). Cette variabilité
indique t-elle une absence d'affinité biologique
entre les individus
?
|
Profil ADN mt de 31 individus sur 37. haplogroupe F
dominant
à 70%. Haplogroupes ? de ceux d'aujourd'hui dans la
région.
Existence de très peu de groupes
matrilinéaire.
|
Les quelques liens matrilinéaire retrouvés n'ont
pas façonné
l'organisation spatiale du cimetière, mais
ils ont influencé le
type de tombe et dans certains cas le type de
traitement
donné au défunt.
|
|
2
|
Cimetière d'Eulau (Allemagne), Néolithique (4600
BP). Découverte de 4
sépultures collectives regroupant adultes
et enfants. Proximité entre
individus apparente. Individus
sûrement victimes de mort violente. Approche
multidisciplinaire
[archéologique, anthropologique, géochimique
(isotope
radioactif) et paléogénétique] dans le cadre
de l'étude. Analyses
géochimiques et
paléogénétiques effectuées sur 13 individus
regroupés dans
les 4 tombes.
|
Mise en évidence d'un noyau familial dans 2 des 4
tombes. Dans
l'une, père, mère, fils, fille. Dans la
deuxième, 3 frères et soeurs
associés à une
femme qui n'est pas leur mère. Présence
d'haplogroupe X2, I,
K, H, J. Mort violente pour 5 individus sur
13. Les Isotopes du strontium
montrent que les hommes et les
enfants mâles ont grandit dans la
même région mais pas les
femmes.
|
Mise en évidence de l'importance des liens biologiques
au
sein de l'organisation de cette société
Danubienne
Néolithique. Système patrilocal et exogame
adopté par ces
populations.
|
|
3
|
Tombe circulaire mycénienne, Grèce (3500 BP). Les
preuves archéologiques
montrent que les 35 individus inhumés
au sein de cette structure ont un statut
d'élite. Il est
supposé que les groupes de sépulture représentent
différentes
dynasties ou différents membres d'une même
famille. Des reconstructions
faciales réalisées semblent
départager les individus en trois groupes en
fonction de la forme de
leur visage. Etude paléogénétique en vue de
localiser
d'éventuels regroupements familiaux au sein de cette
tombe.
|
Echec des analyses portant sur l'ADN nucléaire.
Profil
mitochondrial obtenu pour 4 individus sur 22. Mise en
évidence
d'une même lignée maternelle unissant deux
individus, masculin
et féminin. Les deux individus apparentés
étaient regroupés dans
la même catégorie de
visage.
|
Les liens unissant ces deux individus pourraient être de
type
frère - soeur. Les sujets féminins sont très rares
au sein de
cette tombe. Ces femmes semblent disposer d'un
statut
particulier au sein de la société. L'implication est
que le
sujet féminin en question n'est pas inhumé dans cette
tombe
pour cause de relation conjugale mais parce qu'elle a
occupé
une position d'autorité par droit de naissance.
|
|
4
|
Nécropole de Monterozzi (Latium, Italie) (IVe-I I Ie
siècle BC). Sépulture
collective de 4 individus
retrouvés dans une chambre mortuaire étrusque [2?
(1 mature +
1 imamat) + 2 c' (1 mature + 1 imamat)]. S'agit-il d'un
regroupement
familial?
|
Mise en évidente d'une même séquence HVRI
chez la ? adulte
et les 2 immatures. STR non reproductibles.
|
Regroupement familial dans cette chambre
mortuaire.
Présence d'une mère et ces deux enfants. L'homme
adulte
pourrait être le père.
|
|
5
|
Tombe de prince Saka retrouvé dans un tumulus en pierre
(Kazakhstan, IIIe
siècle BC). Sépulture double: 1 d' (30-35
ans), le prince ? Et 1 ? (+ 60 ans).
Liens de parenté proche entre
les 2 individus?
|
Aucune lignée maternelle mise en évidence avec
l'ADN mt.
Comparaison des STR ambigus mais surement aucun lien
de
parenté.
|
Hypothèse d'un couple. Le prince et sa femme ?
|
|
6
|
Nécropole de Gol Egyin, Nord de la Mongolie (IIIe - IIe
siècle BC, période
Xiongu). Découverte d'une centaine
d'individus. Cimetière partagé en 4
secteurs. Sépulture
simple pour une grande majorité mais quelques
sépultures
double. Regroupement familial au sein des secteurs ainsi
qu'au sein des
sépultures doubles?
|
49 profils génétiques obtenus. 27 individus
typés pour le chromosome Y : 18 haplotypes ?. Profil mitochondrial de 46
individus sur 56. 89% d'haplogroupes asiatiques (A, C, D) et quelques
haplogroupes européens. Présence de sépultures
doubles avec individus sans liens de parenté
apparente.
|
Mise en évidence de liens familiaux maternels et
paternels
au sein des secteurs majoritairement et intersecteur pour
une
minorité. Plusieurs familles identifiées. Chronologie
des
phases des secteurs établis à partir des résultats
génétiques
et des datations.
|
|
7
|
Cimetière de Kongemarken, Danemark (1000-1250 AC). Un
des plus vieux
cimetières paléochrétiens du Danemark.
Ségrégation hommes-femmes. d'
inhumés au Sud du
cimetière et ? au Nord. Cependant quelques d' avec les ?
au Nord et
quelques ? avec les d' au Sud. Liens de parenté entre d' et
?
regroupés ? Analyses ADN effectuées sur 9 individus issus de
2 zones (1d' +
4 ? et 1 d' + 3 ?).
|
Aucune lignée matrilinéaire commune entre les
individus.
Présence de 4 haplogroupes différents (U7, I, J,
T2). Grande
diversité de la population inhumée. Haplogroupe U7
absent dans
la région actuellement et haplogroupe I très
rare.
|
Ces observations suggèrent que les individus vivant dans
la
région de Roskilde il ya 1000 ans ne sont pas tous
membres
d'une population local mais composé de personnes ayant
des
liens génétiques avec des populations beaucoup plus
lointaine
(Sibérie, Inde...)
|
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8
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Site d'Hatanai, N-E Japon (XVIIIe- XIXe siècle,
période Edo). Découverte de
45 individus. Sépultures
simples. Mise en évidence de 3 cimetières majeurs.
1
cimetière regroupe des femmes et des enfants uniquement et un
autre
regroupe des individus pathologiques. Regroupement familial au sein
des
deux premiers cimetières?
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ADN de 30 individus exploitable, 8 haplogroupes et 14
lignées
maternelles sont observées. Nombreuses lignées
maternelles ?.
|
Différences généalogiques importantes dans
ces cimetières,
peut-être dû à des effets de
remplacement de la population
dû à des périodes de
famine. Cimetières datant de 3
périodes différentes.
|
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9
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Cimetière de Harmony road, Nord du Canada (XIXe- XXe
siècle). Mise en
évidence de 3 périodes d'inhumation
distinctes dans le cimetière. Analyse
génétique de lien
de parenté entre individus effectuée sur 28 individus.
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Utilisation du cimetière sur 1 ou 2
générations. Aucune preuve
de liens de parenté
établie mais certains haplogroupes sont
retrouvés
regroupés dans une même zone. Les STR ne
renseignent pas.
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Diversité de l'ADN mt dû à la
mobilité et aux migrations
au XIXe siècle. L'ADN mt
démontre des haplotypes
matrilinéaire figurant pour deux
générations
d'Inhumations, suivie de remplacement par de
nouvelles
lignées : ceci suggère un système
patrilinéaire / patrilocal
adopté par ces pionniers du nord du
Canada.
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Tableau 5 : Synthèse bibliographique des
résultats d'études paléogénétique de liens
de parenté.
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