La mécanique statistique des membranes biologiques confinées

7.3 D-manifolds confinés en Géométrie I.

7.3.1 Relations utiles.

Avant d'étudier la conformation d'un D-manifold isolé, confiné dans une vésicule tubulaire, nous allons rappeler certaines relations de base, nécessaires pour la présente étude, et qui se rapportent à la Géométrie Différentielle.

La vésicule tubulaire est essentiellement formée par deux feuillets adjacents (interne et externe), composés de molécules amphiphiles. Celles-ci diffusent en permanence avec les molécules du milieu aqueux support. Une telle diffusion provoque des variations thermiques (ondulations) de la membrane.

Nous considérons une biomembrane, qui peut être comme une surface, dont la normale est n (u1, u2), où u1 et u2 sont les paramètres curvilignes au point considéré. Bien-entendu, ce vecteur normal dépend de la base choisie. Cependant, deux quantités issues des dérivées premières de la normale sont indépendantes de la base choisie. Il s'agit de la courbure moyenne

1 C = - 2

Tr (?^i?jR.n) = 2 (C1 + C2) , (6.6)

hapitre 6 :Conformation d'un polymère confiné dans des domaines délimités ..157

et la courbure Gaussienne

K = det (?ⁱ? R.n) = C1C2 . (6.7)

Ici, C1 = 1/R1 et C2 = 1/R2 désignent les courbures principales à la surface [43],

-?

c'est-à-dire les valeurs propres de la matrice des dérivées secondes ?ⁱ?jR.-^? n , ou

encore tenseur de courbure. L'énergie étant une quantité intrinsèque, qui doit être indépendante de la base choisie. Donc, elle ne doit faire intervenir que les grandeurs intrinsèques C et K. C'est l'énergie de courbure de Canham-Helfrich [43, 44], qui décrit au Chapitre 5. Aussi, dans ce même chapitre, nous avons écrit l'équation de la courbe à l'équilibre. En particulier, pour un vésicule tubulaire, nous trouvons que son diamètre à l'équilibre est donnée par

_4k1/3

H = 2 ,

(6.8)

p

où k est la constante de rigidité de courbure de la membrane (sans tension), et p est la différence de pressions de part et d'autre de la surface. La formule précédente n'est valable que si le diamètre H excède une valeur critique H_c = 2 (4k/p_c)^1/3, ou p_c est la pression seuil.

Dans ce qui suit, nous utiliserons l'idée qui consiste à considérer la vésicule tubulaire comme un cylindre rigide, de diamètre effective H, qui dépend des caractéristiques de la bicouche lipidique, à travers les paramètres k et p.

hapitre 6 :Conformation d'un polymère confiné dans des domaines délimités ..158

7.3.2 Extension parallèle à l'axe du cylindre.

Considérons un D-manifold quelconque, confinée à l'intérieur d'une vésicule tubulaire, de diamètre à l'équilibre H. Le solvant hôte est supposé être un bon dissolvant. Le polymère n'est confiné que si son rayon de Flory à trois dimensions, RF3, est plus grand que le diamètre H, c'est H << RF3. A paramètres ê et p fixés, cette condition implique que la masse du polymère, M, doit être plus grande qu'une certaine valeur typique, M, se comportant comme M^* ~ (ê/p)^5D/3(D+2). Maintenant, si M est fixée, le polymère n'est confiné que si ê << ê^* ~ pM3(D+2)/5D. Ce comportement indique clairement que le confinement est plus favorable, quand la vésicule tubulaire est de petite constante de rigidité de courbure. Notons que la condition de confinement dépend de la nature de la fractale polymérique, à travers sa dimension spectrale D. Aussi, la qualité du solvant est un autre facteur influant sur le confinement.

Le confinement des polymères, à topologie arbitraire, à l'intérieur d'un tube rigide, est en grande partie étudié dans la Réf. [8]. Dans ce travail publié, la méthode utilisée, pour l'étude du confinement, est une TFD étendue, qui se base sur l'énergie libre suivante [8]

R2 F kBT = ^2+ v RF,

M2 R~~H^2 (6.9) ,

où R₁₁ désigne l'extension parallèle du polymère, v est le paramètre volume exclu, et RiiH2 est le volume occupé par le D-manifold. Ici, Ro ~ _aMⁱ/d^~~ est le rayon de giration du polymère lorsqu'il est idéal (sans volume exclu), où d^o_F est la dimension fractale correspondante, relation (6.2).

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La minimisation de cette énergie, par rapport à R₁₁, donne le comportement suivant

-2/9

RH ~ _aM(D+2)/3D (_a-3ê)

. (6.10)

p

Nous avons utilisé la relation (6.8).

Le résultat (6.10) appelle les commentaires suivantes.

Premièrement, nous faisons remarquer que le rayon parallèle dépend naturellement des caractéristiques du polymère confiné et des vésicules tubulaires, à travers M et les paramètres (ê, p), respectivement.

Deuxièmement, à une masse de polymère fixée M, l'extension parallèle RH n'est importante que pour les vésicules tubulaires, de faible module de courbure.

Enfin, notons que le comportement ci-dessus n'est valable que si l'extension parallèle RH reste en dessous de l'extension maximale du polymère, Rmax ~ aM¹/^D, c'est-à-dire RH < Rmax. Cela donne un diamètre de tube minimal

Hmin ~ aM(D-1)/2D . (6.11)

Par conséquent, le confinement de la fractale polymérique implique que le diamètre du tube est dans l'intervalle Hmin < H < RF3. Par exemple, pour les polymères linéaires, Hmin ~ a, et Hmin ~ aM¹/⁸, pour les polymères branchés. La taille du pore minimale pour les polymères linéaires est alors indépendante de son poids moléculaire. Cela signifie que les polymères linéaires trouvent toujours leur chemin à travers des pores, même de très faible diamètre. Ce n'est pas le cas pour les

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polymères ramifiés, pour lesquels la taille minimale des pores augmente avec leur masse totale. Comme il a été souligné dans la Réf. [8], il serait possible de construire un milieu poreux, qui peut séparer un mélange de molécules linéaires ou ramifiés, sur la base de leur connectivité. En effet, on peut choisir une taille minimale appropriée des pores, au travers lesquels peuvent passer des polymères linéaires, alors que les polymères ramifiés ne le peuvent pas. Maintenant, en combinant les (6.8) et (6.11), nous trouvons une valeur seuil de la constante de rigidité de courbure,

kmin ~ a3pM3(D-1)/2D .(6.12)

Donc, une membrane tubulaire confine une fractale polymérique, que si le module

de courbure est dans l'intervalle kmin < k < k^*, avec la valeur typique k^* ~ _pM3(D+2)/5D_.

Le paragraphe suivant sera consacré au confinement d'un polymère, de topologie arbitraire, entre deux membranes parallèles fluides fluctuantes.