Influence du mode d'incubation sur le fitness et la qualité biochimique des larves de saumon atlantique (salmo salar) destinées au repeuplement dans le bassin mosan.

1.2.3. Rôle de la qualité de l'eau d'incubation

Les critères de bonne qualité de l'eau d'incubation dépendent des exigences de l'espèce en question. Cette qualité de l'eau peut donc tout aussi dépendre de son origine. Dans le cas de notre étude, nous présentons brièvement les différences qualitatives éventuelles entre l'eau de rivière et l'eau de forage

Eau de rivière et eau de forage

Les eaux des rivières étant des eaux de surface, sont plus exposées aux pollutions d'origine anthropiques comparées aux eaux de forage qui sont des eaux profondes (Guergazi et al, 2005). Leur température varie fortement en fonction de la période de l'année et du régime pluvial. Leur pH est également très variable et tombe parfois jusqu' à 4. La concentration en oxygène dissous est tributaire des actions anthropiques notamment l'eutrophisation et les pollutions organiques. Elle dépend également du régime thermique (Phillipart, 1989).

L'eau de forage est en général composée strictement d'eau de nappe et d'eau de rivière (Doussan et al, 1995). Si les forages sont à faible distance des rivières, l'eau de la nappe au sens strict peut représenter seulement entre 0 à 30% (Bize et al, 1981). Cependant, même quand l'eau de forage est composée majoritairement d'eau de rivière, elle présente des caractéristiques physico-chimiques totalement différentes de l'eau de la rivière dont elle est dérivée grâce au phénomène appelé effet

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filtre des berges. Dès lors, on constate qu'elle a beaucoup moins de polluants que l'eau de rivière (Sontheimer, 1980; Bourg, 1992).

L'eau de forage est réputée pour contenir très peu de chlore et d'autres produits chimiques. La concentration en ions nitrates/nitrites ainsi que la conductivité est normalement plus élevées dans les eaux de rivière que dans les eaux de forage. Les eaux de forage peuvent toutefois avoir une concentration en fer et en ammonium plus élevée (Doussan et al, 1995).

1.2.4. Influence des modes d'incubation sur la qualité des larves

La qualité des larves peut se définir comme étant leur aptitude à poursuivre un développement normal jusqu'au stade juvénile et adulte. Elle dépend de plusieurs aspects :

? Malformations

En écloserie, on observe souvent de nombreuses malformations chez les larves tandis qu'en milieu naturel, la pression de sélection est très importante et ne permet pas aux individus anormaux de survivre. Plusieurs facteurs environnementaux peuvent induire des malformations chez les larves (l'hydrodynamique, la température, l'intensité lumineuse, la salinité et certaines bactéries) (Cahu et al, 2004). Des cas de malformations chez les larves peuvent être aussi liés à des carences et déséquilibres nutritionnelles (Audic, 2006).

Les anomalies physiques sont liées à un dysfonctionnement au cours du développement du squelette. Cela entraine une diminution de la croissance et une augmentation de la mortalité. Parmi ces anomalies, on observe les déformations de la colonne vertébrale telle que la lordose, la scoliose et le fusionnement des vertèbres. On peut observer également les anomalies des arcs branchiaux et les anomalies de la région céphalique notamment la malformation des mâchoires et du crâne (Cahu et al, 2004). Cependant, la déformation de la colonne vertébrale peut toutefois être de nature génétique. D'où la nécessité de choisir des géniteurs qui ne présentent pas de malformation eux-mêmes ou qui ne sont pas issus de famille dont l'incidence de malformation est élevée (Gjerde, 2005; Fjelldal et al, 2009).

Les conditions d'incubation jouent un rôle majeur dans l'apparition des malformations en écloserie (Boglione et al, 2001). En effet si le courant est trop élevé au cours de l'incubation, on peut enregistrer des cas de lordose dus à des exercices de nage compliqués (Chatain, 1994). Si l'incubation est faite sur des claies sans substrat, on retrouve facilement des malformations relatives au sac vitellin (Poon, 1977).

? La taille et la masse

La taille de la larve va dépendre majoritairement de la température d'incubation. Elle dépend également de la taille des oeufs (Heinimaa et Heinimaa, 2004). L'utilisation du vitellus par l'embryon dépend surtout de la température ambiante.

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Le mode d'incubation influence la taille et la masse de la larve à l'émergence. Chez certaines espèces de salmonidés, la croissance est meilleure quand l'incubation est faite avec substrat que quand elle est faite sans substrat (Poon, 1977; Gainon et Prouzet, 1982; Krieg et al., 1988). Incubée sur substrat, la larve dépense moins d'énergie pour la nage et fait donc une meilleure utilisation de ses réserves vitellines pour la croissance somatique. Plus le substrat est rugueux, plus la croissance est meilleure (Poon, 1977 ; Gainon et Prouzet, 1982; Peterson et Martin-Robichaud, 1995). Incubées sur claie avec astroturf comme substrat, les larves de saumon Atlantique résorbent plus rapidement et plus efficacement leur vésicule vitelline en comparaison aux individus incubés sur claie sans astroturf. Cependant, il a été constaté qu'à partir du début de la période post émergence, les alevins dérivés de l'éclosion des oeufs sans astroturf ont eu une meilleure vitesse de croissance (Hansen et Moller, 2011).

L'incubation en écloserie est une méthode largement utilisée dans les programmes de repeuplement. Cependant une fois déversé dans les rivières, le taux de mortalité des alevins d'élevage est très élevé. Un moyen éventuel d'augmenter la survie et la qualité des alevins d'écloserie, serait de s'approprier des techniques qui se rapprochent de l'incubation en milieu naturel. A cet effet, Bamberger (2009) a comparé le poids et la longueur des alevins à l'émergence venant de 5 origines différentes et durant 5 saisons. Pour cela, il a utilisé un incubateur semi-naturel (Bamberger-box) et les écloseries traditionnelles. Les alevins incubés dans les Bamberger-box étaient plus grands en taille et en masse (figure 5 et 6).

Toutefois, malgré l'importance économique du saumon Atlantique et de son rôle comme indicateur de bonne qualité des eaux, il n'existe pas encore assez d'informations sur l'influence du mode d'incubation sur la taille et la masse des larves à l'émergence et sur leur croissance post-émergence.

Figure 5: Comparaison de la longueur moyenne des larves à l'émergence incubées dans le Bamberger-box (colonne bleue) et incubées en écloserie. N: nombre de mesures. Barres d'erreur: erreur standard (Bamberger, 2009).

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Figure 6: Comparaison du poids moyen des larves à l'émergence incubées dans le Bamberger-box (colonne bleue) et incubées en écloserie. N: nombre de mesures. Barres d'erreur : erreur standard (Bamberger, 2009).

? Contenu lipidique

Chez tous les téléostéens, les lipides sont des constituants importants de l'oeuf et constituent une source majeure de nutriments pour l'embryon et la larve (Wiegand, 1996). Ils constituent pour la larve fraichement éclose, une réserve énergétique importante. Cette énergie est nécessaire notamment pour les exercices de nage et pour limiter le catabolisme oxydatif des protéines (Gatesoupe et al, 1999).

Les exercices influencent le dépôt lipidique, la croissance et la maturation avec des effets possibles sur les performances de reproduction et de fitness dans la nature (Berg et al, 2006). Les saumoneaux d'écloserie peuvent dès lors, suite à un manque d'exercice avoir un fitness plus faible dans la nature comparés aux saumoneaux sauvages (Okland et al, 1993). Ils sont normalement plus riches en lipides que les saumoneaux sauvages car en écloserie, en plus d'avoir une alimentation plus riche en lipides, l'environnement est moins agressif et donc ils dépensent moins d'énergie (Peng et al, 2003; Medale et al, 2003; Bourre et al, 2006). Le contenu lipidique d'un poisson sauvage et sain est seulement égal à 25% des contenus trouvés chez les poissons d'écloserie. Les poissons sauvages ont cependant une plus forte proportion d'acide arachidonique (Ackman et Takeuchi, 1986).

Le contenu lipidique du saumon évolue tout au long de son cycle de vie. Ce profil connait une première chute au moment de la première alimentation et une deuxième plus marquée au cours de la smoltification (figure 7).

Chez la larve fraichement éclose, l'utilisation du vitellus se fait par hydrolyse et transport des nutriments vers l'embryon (Fishelson, 1995). Certains facteurs augmentent la consommation des réserves vitellines et peuvent influencer la rétention des lipides corporels chez la larve. Dès lors, les conditions d'incubation peuvent jouer un rôle sur le métabolisme lipidique des larves. (Wiegand et al. 1991). En effet, toute activité qui augmente l'agitation et donc l'activité de nage, augmente la consommation des réserves vitellines. C'est pourquoi chez les salmonidés, l'incubation sans substrat qui oblige les larves à nager pour maintenir un équilibre hydrostatique, a

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pour conséquence une plus faible proportion d'énergie disponible pour la croissance par rapport à celle réalisée sur substrat. Sans substrat, la larve utilise beaucoup de vitellus comme carburant pour se stabiliser et non à des fins de croissance (Audic, 2005).

Les contenus énergétiques peuvent varier d'une méthode d'incubation à une autre. Ces contenus sont peut-être plus élevés si les oeufs sont incubés sur claie avec substrat que sur claie vide (Srivastrava, 1990). Il se pourrait que les contenus lipidiques à l'émergence des larves issues d'oeufs incubés en milieu semi-naturel soient plus élevés que ceux des individus incubés en écloserie. En effet, pour 2 années combinées, des larves issues d'oeufs incubés en milieu semi-naturel avec substrat ont eu une teneur en énergie de 10,6 kj.g^-1 de matière sèche de plus que celles qui dérivent d'oeufs incubés en écloserie traditionnelle (Bamberger, 2009).

Tableau 1: Lipides, tocophérol et acides gras libres au cours du développement de l'oeuf du saumon Atlantique (valeur moyenne par unité ontogénétique #177; erreur standard, n=3). Température moyenne journalière de 9°C (Cowey et al, 1985).

	OEufs fécondés	OEufs oeillés	Sacs vitellins	Alevins émergents
Jours après fécondation	0,5	20	98	138
Lipides en mg	7,02#177;0,07^a	5,90#177;0,02^b	5,23#177;0,08^c	3,50#177;0,03^c
?-tocopherol en mg	3,10#177;0,13^a	3,15#177;0,06^a	2,93#177;0,05^b	2,29#177;0,11^c
Acides gras libres en mg	ND	0,65#177;0,024	ND	0,191#177;0,081

Les valeurs dans la même rangée avec différentes lettres superposées sont significativement différentes (p <0,05). Lorsqu'aucune lettre n'apparaît, il n'y a pas de différence significative.

ND: n'a pas été détectée

Lipid (% wet weight basis)

Figure 7: Evolution du taux de lipide corporel du saumon Atlantique durant son cycle de vie.

Data point: 1-8 représente le double du nombre de degrés-jours de la fertilisation jusqu'à l'éclosion tandis que 12-26 représente approximativement le double de la masse corporelle à chaque point (Elskus et al, 2005).

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