Memoire Online - L'influence de l'alimentation hydrique de la vigne sur l'expression foliaire des maladies de l'esca et du black dead arm

1) Alimentation hydrique de la vigne 1.1 Potentiel hydrique foliaire de tige (Øt)

Les mesures de potentiel de tige ont été réalisées sur les parcelles SL4 et CD8. Les résultats sont présentés dans la figure 13. A la suite d'une extériorisation massive de symptômes foliaires d'enroulement viral touchant la quasi-totalité des ceps de la parcelle CD9, aucune mesure de potentiel hydrique n'a été réalisée sur cette dernière (absence de feuilles saines pour réaliser les mesures).

En utilisant pour référence les valeurs seuils définies par Sibille et al., (2007) pour interpréter ces résultats, on constate que la vigne de la parcelle SL4 n'a pas subi une contrainte hydrique importante durant l'ensemble de la période pendant laquelle les mesures ont été effectuées (quatre mesures, de juillet à août). Les valeurs obtenues sont plutôt homogènes (écart-type = 0,92), ce qui indique que les résultats sont cohérents et que l'on peut en tirer des conclusions à l'échelle de la micro-zone d'étude.

A l'inverse, les résultats concernant CD8 sont plus dispersés (écart-type = 1,91) et donc plus difficile à interpréter. Bien que cette parcelle dispose d'une réserve utile bien plus élevée que SL4 (respectivement 133,55mm contre 45,65mm), CD8 pourrait globalement avoir subi une contrainte hydrique légèrement plus prononcée. Cette différence peut s'expliquer par le fait que le volume des précipitations a été plus important sur SL4 (somme des précipitations de janvier à septembre=528mm) que sur CD8 (somme des précipitations de janvier à septembre=464mm).

Parcelle	Maximum	Minimum	Moyenne	Médiane	Ecart-type
SL4 CD8	-3 -1,5	-6 -11,2	-4,47 -5,1	-4,1 -4,7	0,92 1,91

Sur la première moitié de la période de mesures (période << P1 >> : du 1^er au 31 juillet), les valeurs des résultats relatives à la parcelle CD8 sont groupées et comparables à celles observées pour SL4. En revanche, à partir du mois d'août (période << P2 >> : du 1^er au 17 août), les valeurs pour CD8 sont nettement plus dispersées (écart-type : 2,43) : il est donc plus hasardeux d'extrapoler ces résultats à l'ensemble de la micro-zone pour P2.

Parcelle	Maximum	Minimum	Moyenne	Médiane	Ecart-type
SL4 CD8	-3 -3,3	-5 -5,9	-3,8 -4,4	-4 -4,3	0,51 0,72

Figure 14 : Simulation du bilan hydrique de la vigne (modèle « Lebon et al., 2003 ») - saison 2011 (janvier à septembre) Données obtenues à partir de la station météo de Rully (71) pour la parcelle SL4

et à partir de la station météo de Beaune (21) pourles parcelles CD8 et CD9

Résultats de Øt sur la période P2 (bars) :

Parcelle	Maximum	Minimum	Moyenne	Médiane	Ecart-type
SL4 CD8	-4 -1,5	-6 -11,2	-5,1 -5,7	-5,3 -5,3	0,74 2,43

A l'avenir, afin d'améliorer la comparatibilité des résultats, il serait intéressant de mieux caractériser les parcelles au niveau pédologique. En effet, nous n'avons pas tenu compte de l'hétérogénéité des sols au sein des micro-zones étudiées. En intégrant à notre approche des mesures de résistivité électrique des sols¹⁵, la pertinence de nos comparaisons au niveau micro-local serait significativement améliorée.

On note que le BIVB fait actuellement réaliser de telles mesures par la société Géocarta®. Pour chaque parcelle, cette société établit une cartographie en couleur du proche sous-sol en trois dimensions qui permet d'étudier la dynamique hydrique dans le sol et la variabilité spatiale de la couverture géo-pédologique. En exploitant les cartes de résistivité électrique, il est possible de subdiviser chaque parcelle en plusieurs sous-zones distinctes, d'un point de vue pédologique et hydrodynamique. A titre indicatif et en guise d'illustration, les cartes de résistivité des parcelles SL4, CD8 et CD9 figurent en annexe II. Afin de réaliser des comparaisons de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt) intra et inter parcellaires qui soient moins hasardeuses, il serait utile de redéfinir les micro-zones d'étude en fonction des caractéristiques des sous-zones parcellaires observées sur les cartes de résistivité.

1.2 Modélisation du bilan hydrique

L'utilisation du modèle « Lebon et al. » (2003) nous a permis de simuler en continu le vécu hydrique des parcelles d'études, de janvier à septembre. Sur la figure 14, trois graphiques ont été tracés. Ils comportent les précipitations et l'évolution de la FTSW (Fraction of Transpirable Soil Water) relatives à chaque site. L'ISv (Indice de Stress de la vigne) délivré par le modèle y est également reporté, mais à titre indicatif seulement, puisque cet indice est difficilement interprétable (absence de valeur seuils d'interprétation).

La classification proposée par Riou et Payan (2001) nous a permis de caractériser le niveau de la contrainte hydrique subie, en fonction de la FTSW. On a pu ainsi définir 4 niveaux de contraintes au sein même des graphiques (Contrainte nulle, faible, modérée et forte).

En considérant globalement les trois graphiques, on observe que la parcelle SL4 semble avoir subi des périodes de contrainte hydriques plus importante que les deux autres parcelles. En effet, au cours de la saison, la valeur de FTSW est nulle à trois reprises pour SL4, alors qu'elle reste constamment positive pour CD8 et CD9. (On note que la contrainte maximale pour ces deux parcelles est observée le 06/07/11, avec une valeur de FTSW de 1,62% pour CD8 et de 1,23% pour CD9).

15 La résistivité électrique d'un sol reflète sa capacité à résister au passage d'un courant électrique. Elle varie en fonction de plusieurs facteurs relatifs à la composition pédologiques du sol, parmi lesquels : la texture, la profondeur du sol, la porosité, la pierrosité (charge en éléments grossiers), l'humidité du sol, la teneur en carbone du sol, l'origine du matériel parental et la teneur en carbonates de calcium (CaCO3) (Goulet et Barbeau 2004; Goutouly etal. 2006).

Par ailleurs, on observe également que la parcelle SL4 semble reconstituer plus rapidement ses réserves en eau disponible pour la plante. En effet, a plusieurs reprises, la valeur de FTSW atteint 100% en peu de temps. Ces variations brutales s'expliquent par la faible valeur calculée de la réserve utile pour la parcelle SL4 : sa valeur (45,65mm) est environ trois fois plus faible que la réserve utile des parcelles CD8 et CD9 (respectivement 133,55mm et 127,33mm).

Il convient toutefois de nuancer les résultats observés pour SL4. En effet, il est important de rappeler ici que la valeur de la réserve utile, calculée a l'échelle de la parcelle et assimilées a la TTSW dans le modèle, est une estimation difficile a réaliser et dont l'incertitude n'est pas négligeable. Comme on aura pu le constater précédemment sur les cartes de résistivité des sols, la situation est complexe au niveau micro-local, car hétérogène. Cette complexité biaise forcément l'estimation de la réserve utile (difficulté de réaliser une fosse pédologique représentative de la profondeur d'enracinement, hétérogénéité de la distribution des systèmes racinaires a l'échelle de la parcelle, présence de radicelles arrivant a s'insinuer dans les moindres fractures de la roche mère...). Dans ces conditions, on comprend que le tracé de la FTSW ne soit pas exactement représentatif de la fraction d'eau réellement disponible pour la plante (sous-estimation des réserves hydriques, le plus souvent).

En examinant les valeurs calculées par le modèle, on constate une période de contrainte hydrique maximale au début du mois de juillet, et ce pour les trois parcelles étudiées. En effet, pour SL4, CD8 et CD9, les valeurs respectives de la FTSW sont particulièrement basses et toutes inférieures au seuil de 7% (contrainte forte). Si on compare ces résultats a ceux que nous avons obtenus en mesurant les potentiels hydriques foliaires de tige (Øt) a la même période, on s'aperçoit qu'il y a contradiction entre les valeurs mesurée a la vigne et les valeurs obtenues grâce au modèle. En effet, pour SL4, les valeurs mesurées le 01/07/11 avec la chambre a pression indiquent clairement que la contrainte hydrique est faible a légère (valeur moyenne = -3,63 bars ; médiane = -3,5 bars ; écart-type = 0,57). Au contraire, pour la même parcelle et a la même date, le modèle indique une contrainte hydrique maximale, avec une valeur de FTSW de 0%. De la même manière, les valeurs mesurées le 27/06/11 sur CD8 reflètent une contrainte légère (valeur moyenne = -4,95 bars ; médiane = -5,1 bars ; écart-type = 0,54) et s'opposent aux valeurs obtenues avec le modèle qui indique une contrainte modéré pour la même date (FTSW = 10,23%).

Ainsi, en comparant les valeurs des potentiels hydriques foliaires de tige (Øt) dont nous disposons aux valeurs calculées de la FTSW, nous avons mis en évidence des contradictions avérées entre la réalité et le modèle (sous-estimation de la FTSW). Ce dernier comporte donc des limites. En plus de l'estimation difficile et parfois approximative de la réserve utile (correspondant a la TTSW), on note également qu'il est fait abstraction dans le modèle des flux hydriques liés au ruissellement, des phénomènes de remontées capillaires et/ou des mouvements d'eau souterrains. De plus, la transpiration d'une éventuelle culture intercalaire (enherbement par exemple) y est mal estimée (aucune spécification par rapport a l'espèce concernée, sa densité, son cycle...).

Finalement, on retiendra que, si le modèle constitue un moyen pratique et utile pour représenter la contrainte hydrique en continu sur un millésime, on n'oubliera pas qu'il ne constitue qu'une simplification parfois abusive de la réalité. Les valeurs obtenues par le calcul a l'aide du modèle « Lebon et al. » (2003) sont donc a interpréter avec recul et prudence.

Figure 15 : Suivi des taux d'expression globaux des maladies de l'Esca et du BDA (tous symptômes confondus) (A : Evolution annuelle de l'expression des maladies par parcelles étudiées ;

B : Comparaison de l'expression des maladies dans les parcelles étudiées par année)

Source : données SL4, 2006 à 2010 : Chedozeau, 2010 ; données CD8 et CD9, 2006 à 2010 : Reviron, 2010

En reprenant les données de Chedozeau (2010) et de Reviron (2010)¹⁶, nous avons pu représenter l'évolution des taux d'expression globaux (c'est-à-dire tous symptômes confondus) pour chaque parcelle étudiée et pour chaque année, de 2006 à 2011 (Figure 15). Concernant l'année 2011, nous avons discriminé les différentes formes d'expression symptomatologiques de l'Esca et du BDA pour chacune des parcelles (Figure 16). Les taux d'expression ont été exprimés par rapport à la population de ceps considérés comme sensibles aux maladies du bois (nombre total de ceps vivants, hors jeunes). A titre indicatif, le tableau fourni en annexe III rassemble pour chaque micro-zone de comptage des maladies du bois le nombre d'emplacement ainsi que les taux de ceps jeunes, morts et manquants (exprimés par rapport au nombre d'emplacement sur la micro-zone de comptage des maladies du bois).

On constate tout d'abord qu'au cours des 6 dernières années, la parcelle CD8 semble avoir été la moins touchée, avec un taux d'expression global moyen (Esca et BDA confondu) de 2,7% sur toute cette période (contre 10,9% pour SL4 et 15,7% pour CD9). En 2011, avec un taux annuel global de 3,5%, c'est également CD8 qui exprime le moins de symptômes (contre 8% pour SL4 et 4,6% pour CD9). Pour les trois parcelles étudiées, en comparaison avec des années comme 2006, 2007 ou 2008, on considère que le millésime 2011 ne constitue pas une année à forte expression symptomatique pour les maladies du bois. On note toutefois que nos valeurs sont largement supérieures au taux d'expression global moyen d'environ 0,5% défini pour le pinot noir (figure 8).

Avec 8% d'expression tout symptômes confondus (Esca et BDA), cette parcelle est la plus touchée des trois zones que nous avons étudiées cette année. On compte 0,7% de ceps frappés d'apoplexie (Esca et BDA confondus). La répartition des symptômes d'Esca et de BDA semble à peu près équivalente pour les deux maladies. On remarque toutefois que le BDA semble être à peine plus dominant (formes d'apoplexie partielle plus importante).

Comme nous l'avons déjà remarqué dans notre analyse globale, la parcelle CD8 est la moins touchée des trois sites d'études (taux annuel global de 3,5%). Nous n'avons trouvé aucuns cep apoplectiques, qu'il s'agisse de la forme totale ou partielle. Avec davantage de formes lentes observées, le BDA semble légèrement dominer dans cette parcelle.

La parcelle CD9 possède un taux annuel global de 4,6%. On note que c'est sur cette zone que l'on a rencontré le plus de ceps manifestant l'apoplexie totale (2%). Dès lors, on peut se demander si l'âge moyen de la population de ceps, significativement plus élevé pour CD9 que pour SL4 et CD8¹⁷, n'a pas favorisé l'expression de ce symptôme critique. Quoi qu'il en soit, il conviendra de garder à l'esprit cette différence d'âge en comparant les parcelles entre elles, les ceps plus âgés exprimant plus facilement les symptômes des maladies du bois. Sur CD9, les formes d'apoplexie partielle liées au BDA sont observées plus fréquemment.

16 Pour chaque année et pour chaque parcelle, les données sont relatives aux mêmes micro-zones que celles que nous avons établies.

17 SL4 et CD8 possèdent des dates de plantation qui sont comparables (respectivement 1986 et 1987), alors que CD9 a été plantée plus précocement, en 1983.

Pour chacune des parcelles étudiées, nous allons maintenant essayer de trouver des liens de cause à effet entre l'alimentation hydrique et l'expression foliaire des symptômes des maladies du bois.

Rappelons tout d'abord que la parcelle SL4 possède la plus faible réserve utile des trois sites que nous avons étudiés (45,65mm, contre 133,55mm pour CD8 et 127,33mm pour CD9). On comprend donc que la probabilité d'observer une contrainte, voire un stress hydrique sur cette parcelle est plus élevée que pour les deux autres. Pourtant, si on se réfère à nos valeurs de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt), on constate que le niveau de la contrainte hydrique pour SL4 était plutôt léger. Les précipitations abondantes sur cette parcelle expliquent en partie ce résultat (somme des précipitations de janvier à septembre=528mm). Même si cette constatation est en contradiction avec nos résultats issus de la modélisation du bilan hydrique, on considérera donc que SL4 n'a globalement pas subi de contrainte importante au niveau hydrique en 2011. En effet, comme nous l'avons expliqué précédemment, le modèle Lebon et al. (2003) comporte des limites, et il est fort probable qu'il ait surestimé l'intensité de cette contrainte.

Dès lors, nous pouvons tenter de rapprocher ce statut hydrique (contrainte globalement légère) du fait que, cette année, la parcelle SL4 semble avoir été la plus touchée par les maladies du bois (8% d'expression globale, tout symptômes confondus pour l'Esca et le BDA). Bien que disposant d'une réserve utile plutôt faible (45,65mm), la parcelle SL4 a bénéficié d'une alimentation en eau non limitante. En s'appuyant sur les travaux de Goutouly (2010), on peut penser que cette situation a favorisé un métabolisme orienté vers la croissance végétative des ceps, ce qui a entrainé un faible rapport Carbone/Azote dans les tissus végétaux et donc une baisse des capacités de résistance de la vigne vis-à-vis de l'Esca et du BDA (faible biosynthèse de molécules de défense, comme les composés phénoliques).

Concernant la parcelle CD8, nous avons constaté qu'il était plus difficile de définir un statut hydrique global pour la saison à partir de nos seules valeurs de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt), vu la dispersion des résultats à partir du mois d'août. On note cependant que cette parcelle possède une réserve utile importante (133,55mm), ce qui, a priori, ne la prédispose pas à des niveaux de contrainte hydrique sévères. De plus, en reprenant l'évolution de la FTSW (dont on peut penser qu'elle a été sousestimée par le modèle), on considèrera que CD8 n'a globalement pas subi de contrainte importante au niveau hydrique en 2011. Rappelons malgré tout que la somme des précipitations de janvier à septembre observée pour cette parcelle (464mm) a été moins importante que pour SL4 (528mm sur la même période).

Le statut hydrique de CD8 (contrainte globalement plutôt légère), combiné à son faible taux annuel d'expression globale (3,5% tous symptômes confondus pour l'Esca et le BDA, avec aucun cep apoplectique), constituent une situation qu'il est difficile d'expliquer. En effet, CD8 ne subissant pas de contrainte hydrique prononcée, on aurait pu s'attendre à ce que cette parcelle soit au moins aussi touchée que SL4. Or il n'en est rien : même en reprenant les résultats des années antérieures (2006 à 2011), on constate que la parcelle CD8 (qui comporte une réserve utile importante) a été

systématiquement et significativement moins touchée par les maladies du bois (Esca et BDA) que la parcelle SL4 (qui comporte pourtant une réserve utile relativement faible). Ce résultat va à l'encontre des explications proposées par Goutouly (2010) vis-à-vis du rapport C/N dans les tissus végétaux.

Vu que cette parcelle n'a fait l'objet d'aucune mesure de potentiel hydrique foliaire de tige (Øt), vu l'extériorisation massive de symptômes foliaires d'enroulement viral et vu la date de plantation significativement plus précoce (comparée à SL4 et CD8), nous pensons qu'il n'est ni pertinent, ni utile de réaliser une analyse pour cette parcelle. Ajoutons que celle-ci devrait impérativement être écartée du réseau de suivi des maladies du bois, en raison de sa nonreprésentativité (taux de ceps atteint de virose proche de 100%).

L'influence de l'alimentation hydrique de la vigne sur l'expression foliaire des maladies de l'esca et du black dead arm

PARTIE III: RESULTATS ET DISCUSSION

1.2 Modélisation du bilan hydrique