IV- Physiologie de la glande mammaire
Pour la grande majorité des espèces de
mammifères, le développement de la glande mammaire se
déroule progressivement. La mise en place des structures tissulaires a
lieu pendant la vie foetale et juvénile. A partir de la puberté,
des cycles de prolifération et différenciation cellulaires et
d'involution (régression du tissu) se succèdent au rythme des
cycles oestriens, des gestations et des lactations.
1. Le développement de la glande mammaire à la
puberté
A- Au cours de la vie foetale
Dès le 32ème jour de gestation, les
rudiments de mamelles sont visibles sur la face ventrale de l'embryon bovin
sous forme d'un petit épaississement.
Une série très rapide de modifications
morphologiques s'effectue entre le 32 et le 50 jour de gestation. La
prolifération des cellules donne naissance à un cordon cellulaire
appelé canal primaire qui s'arborise rapidement en canaux secondaires
qui sont les futurs canaux lobulaires. La partie distale du canal primaire se
creuse en lumière formant l'ébauche de la citerne. Ces
différentes phases de développement concernent les cellules
épithéliales qui dérivent de l'ectoderme.
Parallèlement, le mésoderme donne naissance aux vaisseaux
sanguins, au tissu adipeux et au tissu conjonctif (Turner, 1952). La
différenciation sexuelle s'effectue au stade du bourgeon mammaire : une
décharge de testostérone produite par les testicules foetaux
provoque une dégénérescence des cellules canalaires
isolant le bourgeon mammaire et inhibant ainsi la formation ultérieure
du mamelon.
B- croissance mammaire post-natale
A la naissance, la glande mammaire est rudimentaire. Quelques
canaux sont présents et ramifiés mais ils ne communiquent pas
avec la citerne et aucune structure alvéolaire n'est observable. Par
contre, le tissu adipeux et le système circulatoire sont en place et on
peut distinguer la forme extérieure de la mamelle. A partir du 3 mois
après la naissance la glande mammaire débute une croissance
allométrique positive, c'est-àdire plus rapide que celle des
autres parties du corps (Sinha et Tucker 1969).
La prolifération du tissu adipeux s'accompagne d'une
croissance rapide des canaux lobulaires. Cette phase de croissance rapide
s'effectue jusqu'à la puberté (entre le 5ème et le
8ème mois). A ce stade, chez les génisses futures
laitières d'un poids vif de 250 kg, la glande mammaire pèse
environ 2 kg et est constituée pour 2/3 de tissu adipeux et pour 1/3 de
parenchyme mammaire (Sejrsen et al 1982, tableau 1). Il est à noter que
l'âge de la maturité sexuelle est positivement
corrélé au poids vif. Une suralimentation des génisses
conduit à l'apparition précoce de la puberté. En terme de
développement de la glande mammaire, ceci provoque une augmentation de
la quantité de tissu adipeux aux dépens du parenchyme. Au cours
de la première lactation de ces animaux, la production de lait est
considérablement réduite (voir revue de Foldager et al 1987). La
phase juvénile prépubère se caractérise donc par un
allongement et une ramification des canaux au sein du tissu adipeux.
L'importance de ce dernier est primordiale puisqu'il fournit le support et
l'espace nécessaires au développement des canaux, servant
eux-mêmes ultérieurement de trame à la mise en place du
système lobuloalvéolaire (Knight et Peaker 1982).
Au-delà de la puberté la glande mammaire
poursuit une croissance isométrique. Cependant, un développement
des canaux mammaires sous dépendance des hormones ovariennes est
observé. Pendant la phase folliculaire, les oestrogènes en forte
concentration favorisent la prolifération des canauxmammaires.
Chez la vache, mammifère à cycles longs comme la
brebis, la truie ou la jument, la phase lutéale est
caractérisée par une forte production de progestérone par
le corps jaune.
Dans ce cas, la progestérone a une action synergique
positive avec les oestrogènes sur le développement mammaire.
Tableau 4.Composition de la glande mammaire
Phase juvénale Fin de gestation
9 Canaux lobulaires : 10 à 12 % 9
Lumière : 2 à 3 %
9 Tissus conjonctifs : 50 % 9 Tissus
adipeux : 35 % (D'après Sejrser et al 1982)
9 Système lobulo-alvéolaire 35 à 45 % 9
Lumière : 15 %
9 Tissus conjonctifs et adipeux 40 %
(D'après Harrison et al 1983).
Pendant la croissance post-natale, le tissu mammaire se
développe peu: il suit la croissance du gain corporel. Ce
développement consiste en une prolifération du système des
canaux lactifères, du tissu conjonctif et du tissu adipeux.
Ce n'est qu'à la puberté que la mamelle augmente
de volume. Cette augmentation de masse, sous l'influence des
oestrogènes est surtout liée au
développement des canaux qui se différencient, bourgeonnent et se
ramifient. La qualité de la ration prend alors une grande importance: si
celle-ci est excédentaire en énergie, le développement des
canaux sera sacrifié au profit d'un gain de tissu adipeux dans la
mamelle, ce qui peut hypothéquer la qualité de la production
laitière à long terme.
Contribution à l'évaluation des pratiques
frauduleuses dans le lait à la réception
Contribution à l'évaluation des pratiques
frauduleuses dans le lait à la réception
Fig.9 Ébauches mammaires 5e mois de gestation fig
10. Ébauches mammaires Naissance
L'ébauche mammaire se forme par un
phénomène d'induction à partir de l'ectoderme ventral du
foetus par migration des cellules de la peau. C'est l'endoderme sous-jacent,
qui induit la migration des cellules ectodermiques: il acquiert cette
propriété d'induction à 13 jours de vie foetale chez la
souris, l'ectoderme répond à l'induction. Durant le 1er quart de
la vie foetale, deux cordons mammaires s'individualisent à la surface de
la peau ventrale. Les cellules épithéliales de l'ectoderme
migrent en sens opposé latéralement formant un
épaississement. Vers la mi-grossesse, ces cellules migrent
longitudinalement pour former des ébauches individualisées qui
s'invaginent dans l'endomètre sous-jacent. Des cellules de l'endoderme
se regroupent Autour de la partie interne de l'ébauche
épithéliale qui formeront le stroma.
2. Le développement de la glande mammaire lors de
la gestation
La mamelle n'atteint son développement complet qu'au
cours de la première gestation sous l'action prolongée des
hormones sexuelles élaborée en grande quantité. Les
oestrogènes induisant la différenciation du
système des canaux qui se divisent en de nombreuses ramifications. Sous
l'action de la progestérone, les bourgeons terminaux
des conduits lactifères se renflent en formations glandulaires.
Les acini se forment et se différencient en 2 types de
cellules: à l'intérieur, les cellules épithéliales
(sécrétrices) et à l'extérieur, les cellules
myoépithéliales (contractiles).
N.B : L'acinus mammaire, ou alvéole, est
bordée d'une couche unique de cellules épithéliales. Elles
sont entourées de cellules myo-épithéliales
contractiles.
Les alvéoles se développent dans le tissu adipeux,
qui est réduit au profit du tissu alvéolaire pendant la lactation
et reprend sa place après le tarissement.
L'acinus s'ouvre dans un canalicule qui se distingue par la
présence d'une double couche de cellules épithéliales et
myo-épithéliales. Un réseau de fibres conjonctives
confère à la mamelle, attachée à des muscles
peauciers, une structure plate (rongeurs, lagomorphes) ou sphériques
(primates, ruminants).
Figure 11. : Structure de l'alvéole mammaire ( Delouis et
Richard 1991).
3. Le développement de la glande mammaire lors de
la lactation
Au moment de la mise bas, la glande mammaire entre en
activité et les processus de sécrétion du lait commencent.
C'est alors la prolactine qui déclenche et entretien la
sécrétion lactée.
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