CHAPITRE 1 : REVUE DE LA
LITTERATURE
I
Généralités sur les champignons
I.1
Les champignons
I.1.1
Définition
Les champignons sont des êtres eucaryotes,
hétérotrophes, unicellulaires ou filamenteux, sans organisation
tissulaire et qui peuvent se reproduire soit sexuellement soit de façon
asexuée (Murray et al .,2008).
I.1.2
Caractéristiques structurales
Les champignons sont
caractérisés par une paroi cellulaire qui contient, des glucanes
(â-1,3-glucane), des mannanes et la chitine. La membrane cellulaire des
champignons est constituée de stérols (l'ergostérol
principalement), et un cytoplasme dépourvu de chlorophylle. La plupart
des champignons possèdent un mycélium, constitué de tubes
appelés hyphes. Chez les champignons supérieurs, les hyphes sont
cloisonnés ou septés, tandis que chez les champignons
inférieurs ou primitifs, les cloisons intercellulaires sont rares
(Stevens et al., 2006).
Les champignons les plus simples sont les levures
(unicellulaires), et peuvent être regroupées selon leur mode de
reproduction en levures vraies (issues d'une reproduction sexuée) et
levures imparfaites (issues d'une reproduction asexuée). Les autres
champignons, pluricellulaires, sont pour la plupart filamenteux (Alexopoulos
et al.,1996).
I.1.3
Reproduction
La reproduction des champignons est complexe, reflétant
ainsi l'hétérogénéité de leur mode de vie.
Elle peut être sexuée ou asexuée, bien que certains
champignons alternent entre les deux types de reproduction (Nester et
al., 1998).
a) Reproduction
asexuée
La reproduction asexuée se fait sans fusion de
gamètes. C'est un mode de reproduction commun à presque tous les
champignons. La reproduction asexuée chez les champignons peut se faire
par bourgeonnement, fission binaire, fragmentation, ou par formation de spores
(Alexopoulos et al.,1996).
· Le bourgeonnement et la fission
binaire
Le bourgeonnement et la fission binaire sont les formes de
reproduction asexuée les plus simples. Le bourgeonnement est une
division inégale du cytoplasme, résultant en une cellule parent
et une cellule fille, celle-ci étant plus petite que la cellule parent.
La fission binaire par contre aboutit à deux cellules identiques. Ces
deux formes de reproduction suivent la mitose.
Fission binaire
Bourgeonnement
Illustration de la fission binaire et du bourgeonnement
chez les levures (Abedon, 1997)
· La fragmentation et la sporulation
La fragmentation est une forme de reproduction asexuée
où un nouvel organisme se développe à partir d'un
fragment parent. La sporulation est la plus importante forme de reproduction
asexuée chez les champignons. Elle se fait à travers les spores
asexuées, formées au cours de la phase asexuée du cycle de
vie des champignons (phase anamorphe). Suite à une mitose, ces spores
se transforment en cellules reproductives appelées mitospores qui,
après dispersion, se développent en de nouveaux organismes.
Après fragmentation du protoplasme en plusieurs parties
(a, b), il se forme des parois autour des prospores
(c) puis la maturation s'arrête et les parois
disparaissent. Le protoplasme devient moins dense(d) et les
prospores fusionnent (e) pour donner une nouvelle cellule
végétative (f) puis le bourgeonnement commence
(g). Illustration des différentes
étapes de la sporulation chez Saccharomyces paradoxus
(Solomon, 2007)
b) Reproduction sexuée
Pour qu'une reproduction sexuée se
réalise, il est nécessaire d'avoir deux noyaux haploïdes
capables de s'accoupler, ou un seul noyau diploïde. Les deux noyaux
haploïdes doivent d'abord fusionner pour donner un noyau diploïde qui
subit par la suite une méiose. Cette méiose est à
l'origine de la variation au sein de la progéniture fongique. Ces
évènements sont suivis par la formation de spores (les
ascospores, les basidiospores, zygospores), dont le processus varie en fonction
des différentes classes de champignons (Deacon, 2005).
1 germination des spores ;
2 libération des conidies ;
3 germination de la conidie ;
4 mycélium du champignon ;
5 rapprochement de deux filaments provenant de spores
différentes ; 6 fusion des deux cellules à
deux noyaux à n chromosomes ; 7 filament
ascogène à 2 noyaux à n chromosomes ;
8 fusion des deux noyaux (2n) ;
9 deux noyaux à n obtenus après la
première division de la méiose ; 10 4
noyaux à n (deuxième division de la méiose) ;
11 mitose ; 12 asque contenant
8 ascospores à n chromosomes chacune.
Illustration de la reproduction sexuée chez les
ascomycètes (Florimont, 2009)
Plusieurs champignons alternent entre la reproduction
sexuée et asexuée, dépendant des conditions. A titre
indicatif, la moisissure du genre Dictyostelium effectue une fission
binaire lorsque les conditions sont favorables. Mais lorsque celles-ci
deviennent défavorables (dessiccation, rayons UV, augmentation ou
baisse de la température), le champignon procède à une
reproduction sexuée qui aboutit à la formation de spores.
Certains champignons échangent également leur matériel
génétique par des processus parasexués. La
fréquence et l'importance relative de ce mode de reproduction ne sont
pas bien claires et peuvent être inférieures comparées
à celles de la reproduction sexuée. Mais, ce mode de reproduction
est nécessaire dans l'hybridation qui est associée à
l'évolution des espèces fongiques (Bruns, 2006).
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