Memoire Online - Potentiel et dynamique des stocks de carbone des savanes soudaniennes et soudano- guinéennes du Sénégal

Les cernes des espèces tropicales ne sont pas suffisamment distincts pour être nettement identifiables sur une loupe binoculaire. Les images de la figure 74 montrent la nature floue de la structure des cernes et nous édifient sur les difficultés subséquentes pour les analyser. La photographie de Pinus resinosa, espèces tempérée, (figure 74, Photo n° 6) a été introduite pour avoir un élément de comparaison avec les espèces des écosystèmes tempérées qui présentent des cernes bien distincts.

La théorie classique de la croissance des arbres n'est pas très apparente sur l'évolution des cernes des plantes de la végétation naturelle des savanes. Il est soutenu que les arbres croissent plus rapidement à leur jeune age et la croissance ralentit quand l'arbre vieillit. On observe bien sur l'échantillon 6 que cette théorie s'applique bien aux espèces tempérées. Mais

l'observation des échantillons de savane ne nous permet pas de faire cette déduction ^sigénéralement acceptée.

Les hypothèses qui peuvent être évoquées sont relatives aux facteurs de stress soumis à la plantule et qui limitent sa croissance rapide (compétition avec les herbacés, sols squelettiques peu profonds, feux de brousse, fortes températures). Ces facteurs réduisent la croissance et parfois éliminent certains cernes. En définitive, la rapidité de la croissance n'est pas exclusivement liée au cumul annuel de la pluviométrie. La distribution spatiale et temporelle des pluies est aussi un élément déterminant.

5 : Acacia macrostachya 6 : Pinus resinosa (espèce tempérée, référence)

Les résultats obtenus se démarquent de ce que les dendrochronologues ont observé dans les écosystèmes tempérés, en l'occurrence la bonne correspondance entre la pluviométrie annuelle et la largeur des cernes. En milieu tropical la nature des espèces, les différents facteurs stationnels et les contraintes exercées sur la plantes se traduisent par une évolution quasi erratique des cernes. Cette absence de régularité dans la croissance des arbres rend difficile la mise en relation entre la croissance des cernes et les facteurs écologiques, de même que la pluviométrie, décrite comme le facteur majeur de développement des plantes. La figure 75 montre plusieurs cas de figures :

- grand décalage entre la pluviométrie et la croissance des cernes (ACAM01 et ACAM04) ;

- bonne correspondance entre la croissance des cernes et la pluviométrie (COGL31, COGEL12, COPI2).

Ce déphasage entre les fortes précipitations annuelles et la faible croissance de cernes est plus caractéristiques chez les jeunes sujets qui ont un système racinaire peu profond et qui sont plus exposés à la compétition. La reprise de croissance de ces jeunes sujets après le feu est aussi toujours plus lente du fait d'une faible efficacité dans l'utilisation de l'humidité du sol. Cette logique s'applique aussi pour certains sujets adultes.

Figure 75. Analyse de la coévolution entre les précipitations et la croissance des cernes























5 4,5 4 3,5 9 3 8000 000 ,	moileu	100 900 600 900 800

















C C 6 3 60 pmm/a

pmm/an

900

10 9 8

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o 6
E

a 5
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-0

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2
1

pmm/an

PTER2P

PTER3P

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1000

900 800 700 600

500 ^-E'

E o.

400

300
200
100

E 8

c

·
co

e 4

PIER3PA

Moy. mobile sur 3 per. (pmm/an) Moy. mobile sur 3 per. (PTER3PA)

750
600

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450 E
E

300
150

0 0

?o⁾ 8 0) Si 0) 8 8 8 8 2 0) 8 8 8 8 8 8 ^CO 8

CD 0) 0) 0) 0) 0) 0) 0) 0) 0) 0) 0 0 0 0 0 0 0 0

NNNNNNNN

années

0 s

8 `,,,' g 8 2 8 `al 1 8 8 8 8 8 CO8

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N N N N

année

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9
8
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1500 1350 1200 1050

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c
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75E
E
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150

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a 0 3 Mo

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1
0

pmm/an

Moy. mobile sur 3 per. (TEMA5K) Moy. mobile sur 3 per. (pmm/an)

1500
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-,°

750E

0. 500 0

1250

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pmm/an

Moy. mobile sur 3 per. (TEMA4K)

Moy. mobile sur 3 per. (pmm/an)

o 0

8 8 0 8 CT) ^ca^l) Ca 0) '8 8 ₀₎ 0) 8 E ccJ 8 8 'é,' 8 8

0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, c, c, c, c, c, c, c, c,

N NNNNNNN

année

P-.⁾ 8 g 8 2 g 2 8 ^F₂⁰⁾ 8 0) `01 ca a s (8 ¹8 8 ⁰⁾ 8 8 8 8 ³⁰⁰ 8 8 F 90

^a, a, a, a, a, a, _a,a, a, a, a, a, a, a, a, a, a, a, a, a, on ono ono

NNNNNNNN

50 200 75

année

PTERa, :

3 Pterocarpus_erinaceus

ACAM : Acacia macrostachya

2 TEMA4K

pmm/an

COGL: Combretum glutinosum

0 n H

r 4 Pz'

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4 2 .4

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co A Q

4 A Z

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z a N. r, cz .., ,

COPI: Cordyla pinnata

TEMA: Terminalia macroptera

Les vitesses de croissance sont très variables selon les espèces et leurs conditions stationnelles de croissance. Des espèces comme Pterocarpus erinaceus échantillonnées dans la Forêt Classée de Patako peuvent avoir des maximums de croissance annuelle de 10-12 mm/an, alors que leurs minimums peuvent être très faibles jusqu'à atteindre moins de 1 mm/an¹⁴.

Cordyla pinnata présente parfois une croissance assez rapide avec des maximums qui tournent autour de 6-7,5 mm/an et des minimums faibles de moins de 1 mm/an.

Terminalia macroptera croît en conditions favorables entre 5-7,7 mm/an avec des minima inférieurs à 1 mm/an.

Acacia macrostachya, se développe avec des maximums de 6,5-7 mm/an et des minimums inférieurs à 1 mm/an

Pour Combretum glutinosum les maximums de croissance des individus sont entre 4,5-5,5 mm/an et les minimums sont inférieurs à 1mm/an.

Les variations moyennes de croissance du DBH présentées dans le chapitre 3 confirment cette croissance relativement lente comparée aux espèces équatoriales qui peuvent avoir une croissance soutenue de plus de 8-9 mm/an (Worbes et al., 2003).

On constate sur la plupart des échantillons une sorte de décalage entre la croissance des cernes et la pluviométrie. Les fortes pluies se traduisent par une relative forte croissance mais avec un déphasage variable d'au moins une ou deux années. Ce constat fait penser que la plante ne tire pas immédiatement profit des fortes précipitations.

La difficulté de faire la relation entre pluie et croissance des arbres apparaît déjà avec les courbes de coévolution (figure 76). Il est important tout de même d'analyser les anomalies à travers des valeurs standardisées de croissance par la méthode des écarts moyens

La figure 76 montre quelques paradoxes entre les cumuls pluviométriques et la croissance des cernes. Sur quelques années la pluviométrie a été positive et la croissance des cernes négative ou inversement.

14 Dans les parcelles de suivi de la végétation, avec le suivi du DBH, Pterocarpus erinaceus présente une moyenne de croissance annuelle de 4,2 mm/an, Cordyla pinnata de 3,8 mm/an ; Terminalia macroptera de 4,1 mm/an ; Combretum glutinosum de 1,7 mm/an ; (voir chapitre 3).

Figure 76. Variation des écarts normalisés de croissance des cernes et de la pluviométrie

2,
PT

pmm/

ecarts a la . C

N J

r:,

1967

1969 1971 1973 1975 1977 1979 1981 1983 1985

1987

1989

1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007

PTER : Pterocarpus erinaceus ACAM : Acacia macrostachya COGL: Combretum glutinosum COPI: Cordyla pinnata

TEMA: Terminalia macroptera

(karts normalises

..Is . E^, p -, n

3 0 -, 0 0 0 -
· 0 N3 C

L'absence de correspondance dans la variation des précipitations et la croissance des cernes n'est pas un phénomène particulier à une espèce donnée. Elle est observée dans la plus part des échantillons à des moments donnés de leur croissance.

La relation entre la précipitation et la croissance des cernes dépend de plusieurs facteurs qui influencent directement ou non la vitesse de croissance des arbres. Parmi ceux-ci on peut retenir les points qui suivent.

Dans la zone sahélienne on observe une forte variabilité climatique (chapitre 1) qui se manifeste par une variation interannuelle des cumuls pluviométriques. Les saisons pluvieuses sont entrecoupées par des épisodes secs qui freinent la croissance des arbres. A l'intérieur de chaque saison on peut observer de longues pauses pluviométriques qui ralentissent les quantités d'eau absorbées par les plantes. Ces deux facteurs sont soulignés dans plusieurs travaux (Denett et al., 1985 ; Malo et Nicholson, 1990 ; Berger et al., 1996 ; Dahlberg, 2000) qui montrent la relation entre la variation pluviométrique et la production végétale. Il faut toutefois noter que si les températures constituent un facteur central à la phénologie des plantes en milieu tempéré, dans le domaine tropical par contre la quantité et la distribution temporelle de l'eau de pluie est le facteur essentiel, les températures n'étant pas un facteur limitant.

Les savanes africaines sont connues pour les nombreux feux de brousse qui affectent directement la composition et la dynamique de la végétation. De nombreuses études sur l'écologie des feux dans les savanes prouvent l'effet direct de la chaleur sur la croissance des arbres (Ahlgren et Ahlgren, 1960 ; Janzen, 1967 ; Afoloyan, 1978 ; Brookman-Amissah et al., 1980 ; Trabaud, 1987; Sabiiti et al., 1988; Ehrlich et al., 1997; Arthur et al., 1998). De nombreux individus échantillonnés ont subi des blessures dues aux feux de brousse qui créent un stress réduisant la croissance normale de la plante.

Les conditions stationnelles sont souvent évoquées dans la caractérisation du spectre biologique, la structure et les facteurs de développement des plantes (Arrhenius, 1921; Barnes et al., 1951; Adams, 1967; Hills et al., 1968; 1979; Akpo, 1997; Dahlberg, 2000). Les différences dans la production de biomasse des plantes dépendent de l'efficacité physiologique des plantes mais aussi des conditions écologiques qui expliquent que pour une même espèce on observe des rythmes de croissance très variés selon les conditions du milieu.

Sur plusieurs échantillons de la même espèce, on note des rythmes de croissance très différents ne permettant pas d'ailleurs d'avoir une bonne relation entre l'âge et la biomasse totale. Les conditions écologiques agissent notamment sur la disponibilité de l'eau et des sels minéraux, la profondeur racinaire, la compétition intra spécifique, etc.

La vitesse de croissance des arbres dépend d'une conjonction de circonstances qui fait jouer le type de sol, la distribution et les quantités de pluies, la composition spécifique et la concurrence entre espèces, les facteurs de stress comme la température et les feux de brousse. En milieu tropical, la force de chacun de ces facteurs peut favoriser ou non la dynamique de croissance de la plante. Il est par conséquent très rare d'avoir une dynamique régulière de croissance. Les facteurs tels que le feu et les fortes températures sont si sévères que la plante croît de façon plus lente comparée à certaines espèces du milieu tempéré.

Tous ces facteurs font que la théorie écologique qui consiste à dire que les plantes jeunes croient plus rapidement que les vieux sujets est à considérer avec prudence pour les espèces tropicales. Ce constat pourrait être lié aux hypothèses suivantes :

- la jeune plantule non affranchie est plus sensible au stress lié au feu, à la température et à l'aridité et croît très lentement au début selon les conditions du milieu ; le démarrage peut donc être très lent (figure 77, Combretum glutinosum) ;

- la plante affranchie est plus résistante aux feux et dispose d'un enracinement plus profond qui lui permet d'être plus résilient à l'aridité ; sa croissance peut être plus rapide que celle de la jeune plantule (figure 77, Terminalia macroptera) ;

- c'est à la dernière phase de sa croissance que l'effet de la sénescence se fait sentir sur la plante avec un ralentissement de la croissance.

La figure 77, qui est une courbe cumulée de la croissance de quelques individus, montre des cas très différents les uns des autres, rendant difficile une généralisation sur le rythme de croissance des plantes dans les savanes. Il est aussi très difficile d'admettre que les jeunes plantes ont toujours une croissance très rapide vu le nombre de facteurs comme les feux, la compétition, le type de sol et l'enracinement, qui entrent en jeu.

Figure 77. Courbe cumulée de la croissance des cernes de différents individus.

Ces 6 exemples nous ont permis de déterminer deux grandes catégories de croissance. Une
croissance normale qui correspond aux théories écologiques et qui montre que les plantes

jeunes sont plus rapides en croissance (modèle de croissance classique ; exemple COGL12) ; 0 une autre qui correspond à la réalité de la plupart des espèces de savanes avec une croissance

lente au début, rapide après affranchissement et qui se ralentit à la sénescence. Cette réalité

⁰ se voit sur PTER3PA (Figure 77). Une représentation de ces deux modèles de croissance est

Dans ces différents cas on observe une forte irrégularité de la croissance des arbres due à différents facteurs écologiques et climatiques.

Figure 78. Modèles de croissance des espèces de savane en comparaison avec celui des espèces tempérées.

L'influence de tous ces facteurs fait qu'il est difficile d'avoir une relation claire entre l'âge des individus et la biomasse correspondante. Le coefficient de détermination très faible (R²=0,47) de la figure 79 confirme la faiblesse de cette relation âge-biomasse.

Ces résultats sont conformes à ceux de Worbes et al. (2003) sur des échantillons du Cameroun qui ont montré que l'âge des arbres est peu corrélé avec le diamètre du tronc et la hauteur des individus.

Figure 80. Agrandissement des échantillons de bois des 5 espèces analysées

Localisation des discontinuités sur les échantillons considérés. Grossissement : 20 x ??

L'analyse de la structure du bois des échantillons montre que le potentiel dendrochronologique existe pour certaines espèces de savane. Le comptage des cernes posent cependant des difficultés liées à la suppression de certains cernes et le caractère flou des discontinuités. La figure 80 représente des agrandissements de certains échantillons de bois.

L'observation des discontinuités par photographies (agrandies ~20X) montre la difficulté structurelle d'identifier les discontinuités entre cernes successifs. Les espèces présentées ici ont un certain potentiel de datation mais le détail des cernes ne garantissent pas toujours une analyse systématique de la croissance des arbres. Sur un lot de base de 67 individus seule une trentaine a pu être analysée.

Potentiel et dynamique des stocks de carbone des savanes soudaniennes et soudano- guinéennes du Sénégal

Section 9.04 V.3. Résultats