2.3 Revue des modèles classiques pour
l'estimation de l'héritabilité en milieu naturel
Nous avons déjà relevé que les
modèles pour l'estimation de l'apparentement génétique
à l'aide des données moléculaires pouvaient être
regroupées en deux catégories : ceux qui sont basés sur
les moments et ceux basés sur la vraisemblance. De même, les
méthodologies développées permettant de combiner à
la fois l'information apportée par les données
moléculaires et l'information phénotypique pour estimer
l'héritabilité, lorsque le pedigree n'est pas connu, peuvent
être classées en deux catégories (Ritland, 1996b; Mousseau
et al., 1998; Thomas et Hill, 2000; Thomas, 2005). La première approche,
développée par Ritland (1996b), est basée sur une
procédure de régression linéaire simple (Moore et Kukuk,
2002).La seconde famille, développée par (Mousseau et al., 1998;
Thomas et Hill, 2000), est basées sur des approches par maximum de
vraisemblance.
2.3.1 Modèle de régression linéaire
pour l'estimation de l'héritabilité
Soient Y = (Y1, . . . , Yn) le phénotype de n
individus. L'approche proposée par Ritland (1996b) repose sur la
similarité phénotypique Zc entre les C
couples d'individu et est définie par
(Yi--
Zc =
|
Y )(Yj --
|
Y )
|
ó2
Y
|
|
avec Y et ó2Y sont la
moyenne et la variance empirique des Y . Le modèle de régression
proposé par Ritland (1996b), pour l'héritabilité du
caractère, est
Zc = 2èch2 +
åc (2.2)
oil h2 est l'héritabilité au sens
strict, èc le coefficient d'apparentement entre les individus
du couple c et åc un terme résiduel. Dans ce
modèle, le coefficient d'apparentement est supposé connu. Il est
en fait substitué par la valeur de son estimation. Il s'agit d'un
modèle de régression linéaire oil h2
est le paramètre à estimer et è est la variable
indépendante. L'estimateur de l'héritabilité au sens
strict est donné par
h2 = Cov(Zc, èc) ,
2Vè
Vè étant la variance vraie du coefficient
d'apparentement moyen entre toutes les paires d'individus. La variance vraie de
l'apparentement est due à la présence de différents modes
d'apparentement dans la population (par exemple la présence à la
fois de couples de pleins-frères, de demi-frères et de
nonapparentés) (Ritland, 2000). L'expression de Vè dépend
de la méthode d'estimation utilisée. En utilisant l'estimateur
qu'il propose dans Ritland (1996a), Ritland (1996b) montre que l'estimateur de
Vè est égal à
bVè = 1
C
|
XC c=1
|
? ? ?
|
{E
|
2
L l=1 -- El=1 ù2l
àèl,c
|
? ? ?
|
1
|
XC c=1
|
2
àèc ) .
|
|
L (.02
1 -- El=1 l
|
C
|
oil àèc est l'estimateur
de l'apparentement entre les individus du couple c au locus L. Ce modèle
a été appliqué récemment pour l'estimation de
l'héritabilité dans une population de Karité au Mali
(Bouvet et al., 2008).
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