I.2.3- Cycle de développement des champignons
mycorhiziens à arbuscules
Les CMA sont des biotrophes obligatoires car ils sont
hétérotrophes pour le carbone et incapables de compléter
leur cycle de vie de manière asymbiotique (Smith et Read, 2008).
Le cycle de développement des CMA peut être divisé
en une série de trois phases : (i) la phase asymbiotique comprenant la
germination des spores, la ramification et le développement des hyphes
germinatifs, (ii) la phase présymbiotique caractérisée par
un dialogue chimique entre les deux symbiotes (plante hôte et champignon
mycorhizien), (iii) la phase symbiotique comprenant la prolifération des
hyphes, la pénétration à l'intérieur des racines et
la mise en place des formes intraracinaires. La formation d'une mycorhize
arbusculaire s'installe grâce à la succession des interactions
entre le champignon du sol et la plante-hôte.
- Phase asymbiotique : germination de la spore et
ramification de l'hyphe germinative Les CMA produisent un grand nombre
de spores stockant de grandes quantités d'éléments
carbonés, principalement sous forme de lipides de réserve. Durant
cette phase, les spores des CMA peuvent germer spontanément et produire
un hyphe germinatif et quelques ramifications primaires sans stimulus
exogène (Requena et al., 2007). En l'absence
de reconnaissance d'hôte, la germination peut ralentir, voire être
interrompu. Cependant, la spore garde suffisamment de ressources
carbonées afin de pouvoir répéter la germination.
L'arrêt de la germination avant l'épuisement complet des
ressources serait une stratégie des CMA pour augmenter les chances de
rencontre avec une racine hôte appropriée et la coloniser
(Bago et al., 2000)
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- Phase présymbiotique : le dialogue chimique
entre une plante et un champignon mycorhizien
Les deux partenaires communiquent à travers des signaux
qu'ils envoient dans le sol et qui leur permettent d'être informés
de leurs présences respectives avant tout contact physique entre les
symbiotes (Bonfante et Genre, 2010). En effet, les plantes
produisent des exsudats racinaires, les strigolactones, et des composés
volatiles tels que le CO2 capables de stimuler la germination, d'induire une
ramification des hyphes et de modifier l'activité métabolique du
CMA (Besserer et al., 2008). Ainsi, les hyphes
germinatifs s'allongent et forment, par ramification, un réseau
mycélien présymbiotique se développant en direction de la
racine. En réponse à cette stimulation par la plante, les CMA
produisent, à leur tour, des molécules appelées « Myc
factors » qui leur permettent d'être reconnus par la plante. Les
facteurs « Myc » vont entrainer chez la plante, l'activation de la
voie de signalisation de la symbiose (Delaux et al., 2013)
et provoquer une augmentation de la formation de racines
latérales (Genre et al., 2013). Une fois ces
premiers signaux échangés, les deux partenaires mettent en place
une régulation génique propre à l'établissement de
la symbiose (Maillet et al., 2011).
- Phase symbiotique : colonisation des racines de
l'hôte par le champignon
Au contact de la racine, les hyphes du CMA s'arrondissent et
s'aplatissent sur la paroi des cellules épidermiques et se ramifient
jusqu'à développer un appressorium (ou hyphopodium) : structure
bien différenciée et spécialisée dans la
reconnaissance entre les deux partenaires (Genre et al.,
2005). La formation de cette structure indique que le champignon a
reconnu une plante hôte potentielle. Les cellules végétales
réorganisent leur cytosquelette, forment un système membranaire
de pré-pénétration, appelée "prepenetration
apparatus" (PPA), permettant au champignon de pénétrer dans
la racine. Le champignon colonise la racine et forme des hyphes dans l'espace
intercellulaires du cortex racinaire, entre dans la racine pour atteindre la
zone corticale afin de développer des structures hyper-ramifiées
appelées arbuscules, lieu d'échange entre les deux partenaires.
Ces structures sont entourées d'une membrane plasmique
péri-arbusculaire séparant le champignon du cytoplasme
végétal (Bonfante et Genre, 2010). Après
la formation des arbuscules, certaines espèces de CMA forment des
structures sphériques appelées vésicules. Ces
vésicules sont produites à l'intérieur du cortex racinaire
et peuvent avoir une position intracellulaire ou intercellulaire selon les
espèces de CMA. Les vésicules jouent le rôle d'un organe de
stockage de réserves lipidiques étant donné qu'elles
renferment des quantités abondantes de lipides ainsi que de nombreux
noyaux (Smith et Read, 2008). De manière concomitante
au développement dans la racine, le champignon va se développer
dans le sol en un mycelium extra-racinaire. Le mycélium extra-racinaire
s'organise en un réseau très dense d'hyphes, qui peut former
jusqu'à plusieurs mètres d'hyphes par cm3 de sol. Ces
structures vont puiser eau et sels minéraux du sol puis les
transporter
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vers la racine. C'est aussi à ce moment-là que
le champignon va produire de nouvelles spores, structures de reproduction et de
dissémination des CMA, terminant ainsi son cycle de vie.
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