Biostratigraphie de haute résolution des foraminifères planctoniques du passage Cénomanien - Turonien et impact de l'événement anoxique EAO- 2 sur ce groupe dans la marge sud de la Téthys. Exemple des régions de Jerissa et Bargou en Tunisie

2) Paléoécologie des Foraminifères planctoniques de l'intervalle du passage Cénomanien - Turonien.

Selon Leckie (1987), la faune du Crétacé (Gargasien - Cénomanien supérieur) peut être subdivisée en trois catégories :

a) Faunes de mer épicontinentale (<100m)

Cette faune est caractérisée par les espèces appartenant aux genres Heterohelix, à test bisérié et les Guembelitria, à test trisérié. Ces genres sont particulièrement les diagnostiques des milieux à faible tranche d'eau des mers épicontinentales du Crétacé. Elles sont peu fréquentes dans les milieux marins ouverts. Il est admis que ces genres habitaient les eaux de surface ou prés de la surface et pourraient avoir eu de larges tolérances trophiques. Ils étaient capables de vivre dans les milieux à condition écologiques très variables. Ils sont qualifiés d'Eurytopiques. Ces genres englobent les Foraminifères planctoniques opportunistes durant l'intervalle Gargasien-Cénomanien supérieur. Par ailleurs ces Hétérohélicacés sont considérés comme des habitants de surface.

b) Faunes de subsurface habitant les mers épicontinentales

Dans ces mêmes mers relativement peu profonde (<100m) Hedbergella spp et Globigerinelloides spp seraient les habitants de subsurface (deep-water taxa). Ces espèces sont dominantes dans les mers ouvertes riches en faune pélagique.

Particulièrement Clavihedbergella notammnet C. simplex à loges étirées habitaient les tranches méso et bathypélagiques de ces mers ouvertes. Ces Clavihedbergella vivaient dans des tranches d'eau plus épaisse que Hedbergella delrioensis et Hedbergella planispira à loges globuleuses

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c) La faune de mer profonde

Les espèces carénées Rotalipora spp. et Praeglobotruncana spp sont supposées les habitants de subsurface dans les eaux photiques. Cette interprétation est basée sur les données de ¹⁸O, la distribution actuelle de leurs analogues qui sont les Globorotaliidae. Ces espèces sont aussi supposées comme étant les plus sensibles aux changements envirenmentaux (stenotopique) de tous les Foraminifères planctoniques durant le Cénomanien (Leckie, 1987).

Ces différentes indications paléoécologiques ne sont pas toutes conformes avec ce qu'ont proposé d'autres auteurs. Ainsi, selon Lipps (1979) ; Leckie et al., (1998) ; Keller et al., (2001) ; Price et Hart, (2002); Keller (2002) ; Keller et Pardo, (2004), l'évolution, la diversification et l'extinction des Foraminifères planctoniques sont généralement liées à la stratification de la colonne d'eau, les variations des apports trophiques, les gradients de température et de densité. Ces auteurs indiquent que la stratification de la masse d'eau et le type des niches écologiques occupées par les différentes espèces peuvent être déduits des fréquences spécifiques, des morphologies des taxa et des données isotopiques. Notamment, Keller et Pardo (2004) ont distingué les attributs suivants :

a) Les habitants de subsurface : les formes carénées

Ces auteurs ont constaté que les Rotalipores occupaient les eaux de subsurface les plus profondes (dans le sens bathypélagique et oligotrophique) généralement peu au dessous de la thermocline. Leur extinction est par conséquent due aux changements des conditions écologiques. Ces Rotalipores sont très sensibles aux variations des paramètres écologiques notamment à la stratification des eaux.

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CATÉGORIE	ESPÈCES	MORPHOTYPES
Habitants des eaux de subsurface zone photique supérieur	Rotalipores	Formes crènées
Habitants des eaux de subsurface zone photique inférieur	Praeglobotuncana Dicarinella Anatecinella	formes faiblement carènées
Habitants de la Zone à Oxygène Minimum	Heterohelix	Biseriés
Habitants des eaux Salinité faible	Hedbergella planispira alternating with Heterohelix, when Hetero - helicids increase the number of Hedbergella decrease	Trochospiralés avec une trochospire basse et biseriés
Habitants des eaux de surface Salinité normale	Clavihedbergella simplex Hd. delrioensis, Hd. planispira Globigerinelloides ultramicra Gl. bentonensis, Whiteinella spp.	Trochospiralés avec une trochospire basse et des loges étirées ou des formes planispiralées
Habitants des eaux de surface eutrophiques	Guembelitria cenomana Guembelitria albertensis	Trisériés trés petits

Tableau 3 - Les indicateurs paléoécologiques

b) Les habitants de la zone photique inférieur : les espèces faiblement carénées

Ce groupe est caractérisé par le développement des espèces à grandes loges et à carènes faiblement développées : Anaticinella multiloculata, Praeglobotruncana spp, Dicarinella algeriana, D. hagni. Ces espèces ont été interprétées comme appartenant à la zone photique inférieure.

c) Les habitants de la zone à oxygène minimum : les Hétérohélicidés Les Hétérohélicidés, de l'intervalle Cénomanien - Turonien, s'épanouissaient dans des environnements marins pauvres en Oxygène.

Paleoecological parameters

Upper water column depth

Oxygene rate

Salinity

Trophic input

Subsurface

Hypoxic

environment

Subsaline surface

Normal saline surface

Upper photic zone

Lower photic zone

Eutrophic surface

Surface

O optimum

2

O₂ minimum

Rotalipora montsalvensis

Rotalipora cushmani

Rotalipora greenhornensis

Heterohelix reussi

Heterohelix pulchra

Heterohelix moremani

Helvetoglobotrunacana helvetica

Marginotruncana sigali Marginotruncana renzi

Praeglobotruncana gibba

Praeglobotruncana stephani

Dicarinella algeriana

Dicarinella hagni

Anaticinella multiloculata

Globigerinelloides bentonensis

Gl. ultramicra

Hedbergella planispira Hedbergella delrioensis Hedbergella simplex Guembelitria cenomana Guembelitria albertensis

Whiteinella archaeocretacea Whiteinella aprica

Whiteinella brittonensis Whiteinella paradubia

Whiteinella baltica

Whiteinella aumalensis

Whiteinella inornata

Whiteinella praehelvetica

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Tableau 4 - tableau de répartition des Foraminifères planctoniques dans les différentes niches écologiques

d) 86

Les habitants de surface de faible salinité : Hedbergella planispira

Les analyses isotopiques indiquent que toutes les espèces du genre Hedbergella seraient des habitants de surface ou prés de la surface. Parmi ces espèces, Hedbergella planispira se développait en alternance avec les Hétérohéliicidés quand la salinité des eaux de surface diminue. Ceci est appuyé par l'augmentation des éléments détritiques dans les sédiments.

e) Les habitants de surface à salinité normale

Il groupe les autres espèces de Hedbergella (H. delrioensis, H. simplex), les espèces de Globigerinelloides (G. bentonensis, G. ultramicra) et les whiteinelles (W. aprica, W. brittonensis, W. archaeocretacea, W. paradubia).

f) Les opportunistes, habitants des surfaces eutrophiques : Guembelitria Les espèces de Guembelitria s'épanouissaient au niveau des eaux de surface eutrophiques dans des environnements marins marginaux à faible tranche d'eau. La salinité pourrait être variable. Durant des périodes de stress écologiques sévères où peu d'espèces survivaient. Guembelitria cenomana et G. albertensis deviennent abondantes. Ainsi elles sont considérées comme des espèces opportunistes habitant les eaux de surface eutrophiques.