7.2. Les mécanismes d'adaptation physiologiques et
biochimiques
7.2.1. L'ajustement osmotique
L'ajustement osmotique joue un rôle primordial dans la
résistance ou la tolérance des plantes à la contrainte
saline (Munns, 2002). Les végétaux sont capables de supporter le
déficit hydrique engendré par le stress salin, en ajustant plus
ou moins rapidement leur potentiel osmotique avec celui du milieu
extérieur, de manière à maintenir un gradient de potentiel
hydrique entre la plante et le milieu salin (Chinnusamy et al., 2004).
En effet, la tolérance à la salinité, dans le cas d'un
abaissement du potentiel hydrique, s'exprime par un maintien de la turgescence
(Garg et al., 2002 ; Moinuddin et al., 2005) grâce au
phénomène d'ajustement osmotique qui apparaît aujourd'hui
comme un mécanisme majeur d'adaptation aux stress ionique et osmotique
et s'exprime par la capacité d'un végétal à
accumuler, au niveau symplasmique et de manière active, des ions tels
que les K+ (Parida et Das, 2005 ; Navarro et Rubio, 2006 ; Munns
et al., 2006 ; Teakle et al., 2007), des composés
organiques tels que les sucres solubles (Ottow et al., 2005) et
certains amino-acides comme la proline (Morant-Manceau et al., 2004 ;
Ayliffe et al., 2005).
Sous un stress salin Popova et al. (2002, 2003) ont
montré une expression accrue de NADP-isocitrate
déshydrogénase spécifique qui est impliquée dans la
biosynthèse de la proline. Cette dernière permet le maintien de
nombreuses fonctions physiologiques (photosynthèse, transpiration,
croissance...) (Grennan, 2006 ; Martinez et al., 2007) et intervient
à tous les stades du développement du végétal,
(Malasses, 1996).
Les osmorégulateurs permettent une protection des
membranes et des systèmes enzymatiques surtout dans les organes jeunes,
et la proline semble jouer un rôle dans le maintien des pressions
cytosol-vacuole et la régulation du pH (Ottow et al., 2005). Si
les ions Na+ et Cl-sont accumulés dans les
vacuoles de la cellule, les ions K+ et les solutés organiques
devraient s'accumuler dans le cytoplasme et les organites pour
équilibrer la pression osmotique. Les solutés organiques qui
s'accumulent le plus souvent sous stress salin sont la proline et la glycine
bétaïne, bien que d'autres molécules peuvent s'accumuler
à des moindres degrés (Hasegawa et al., 2000). De
même des sucres solubles comme les sucres simples (glucose, fructose...),
les sucres alcool (glycérol et inositol) et les sucres complexes
(tréhalose,
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raffinose et fructane) ont été identifiés
comme des composes impliqués dans l'ajustement osmotique (Yokoi et
al., 2002).
7.2.2. Tolérance au chlorure (Cl-)
Pour les espèces qui accumulent de fortes
concentrations de Cl- dans leurs feuilles et non pas de
Na+ (par exemple le soja et les espèces qui sont couramment
cultivés sur des sols riches en Cl- tels que les vignes et
les agrumes...), la toxicité de Cl- est plus importante que
celle de Na+. Cependant, cette déclaration n'implique pas que
Cl- est métaboliquement plus toxique que Na+, mais
plutôt que ces espèces sont mieux adaptées à
l'exclusion de Na+ à partir des feuilles que le
Cl-.
Par exemple, la concentration de Na+ n'augmente pas
dans les limbes de la vigne même après culture de plusieurs
années sur des sols salins, l'exclusion de Na+ commence a
s'effectuer à partir des racines, des tige, puis les pétioles,
d'une manière à éviter son transport vers les feuilles,
alors que la concentration de Cl- augmente progressivement dans le limbe et
atteint des niveaux toxiques (Prior et al., 2007). Ainsi,
Na+ bien que plus toxique, est correctement géré par
la plante que le Cl-, qui apparaît alors comme le composant le plus
toxique.
De nombreuses études ont été faites pour
déterminer si Na+ est plus, ou moins, toxique que
Cl- par l'utilisation des différents sels a produits
équivalent des ions Na+ et Cl- mais n'ont pas
aboutit à des corrélations significatives, en raison de la
difficulté à modifier la concentration extérieure d'un ion
par un autre sans changer la pression osmotique de la solution externe ou le
taux d'absorption d'autres ions.
Pour le blé dur, la variation génétique
de la tolérance à la salinité est en corrélation
avec l'accumulation de Na+ dans les feuilles, et n'ont pas avec
l'accumulation de Cl- (Gorham et al., 1987 ; Gorham et
al., 1990).
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