INTRODUCTION
L'élevage ovin occupe une place très importante
en Algérie. Le cheptel est formé de près de 23 millions de
têtes, contribue à plus de 50% dans la production nationale de
viandes rouges et représente 10 à 15% du produit intérieur
agricole brut (Bencherif, 2011).
L'élevage ovin est pratiqué dans les
différentes zones climatiques du pays, du littoral jusqu'aux oasis du
Sahara. Ceci est possible en raison de la grande diversité des races
locales, caractérisées par leur rusticité remarquable
ainsi que par leur grande résistance et adaptabilité au climat,
ce qui est spécifique à l'espèce ovine.
Les ovins sont parmi les espèces les plus prolifiques,
avec une grande diversité génétique, ce qui engendre une
large variété de races mais également un grand potentiel
de reproduction (Gordon, 1997). Cette grande
productivité est directement liée à la fertilité.
Cette dernière est influencée par l'état sanitaire des
ovins, ainsi que par d'autres facteurs, tels que la saison, l'environnement, la
race, l'âge et l'alimentation.
L'infertilité liée à des pathologies
congénitales ou acquises de l'appareil génital chez les ovins
engendre des pertes économiques importantes dans les élevages,
notamment lorsqu'elles ne sont pas détectées à temps, que
ce soit chez le mâle ou la femelle. C'est pour cela que l'étape de
la détection reste essentielle dans tout élevage pour pouvoir
faire un diagnostic adéquat afin de remédier aux pathologies ou
effectuer une réforme des individus atteints et non performants, ce qui
permettra à terme d'atteindre une efficacité reproductrice
maximale (Regassa et al., 2003).
En Algérie, très peu de données sont
disponibles sur la fréquence et la nature des anomalies génitales
à l'origine de l'infertilité et des troubles de reproduction chez
les ovins. C'est pour cela que nous avons choisi, dans le cadre de ce travail,
d'effectuer une étude portant sur le diagnostic macroscopique et
microscopique en post mortem de différentes anomalies et pathologies qui
affectent l'appareil reproducteur de la brebis.
A cet effet, nous avons procédé à la
collecte d'un échantillon de matrices de brebis au niveau de l'abattoir
des Eucalyptus, dans la wilaya d'Alger, ce qui nous a permis de
déterminer les types de lésions et d'anomalies génitales
présentes sur le terrain ainsi que la fréquence de leur
occurrence.
Dans ce qui suit, nous allons, dans un premier temps,
décrire l'anatomie et la physiologie de l'appareil génital ainsi
que les pathologies du tractus génital de la brebis. Dans un second
temps, nous allons présenter la méthodologie empirique que nous
avons adoptée afin de mener à bien ce travail, pour ensuite
décrire et discuter les résultats obtenus.
Rappel
bibliographique
2
Chapitre I. Anatomie et physiologie de l'appareil
génital de la brebis 1. Anatomie
L'appareil génital femelle est le siège de la
genèse des gamètes (ovules), des hormones sexuelles
régulant le cycle reproductif, la fécondation, la parturition et
enfin la lactation (Vaissaire, 1977).
L'appareil génital de la brebis comporte 3 grandes parties
(Figure 1) :
? Les ovaires.
? Les voies génitales.
? L'organe d'accouplement.
1.1. Ovaires
Les ovaires forment une partie du système reproductif
femelle. Ils sont homologues des testicules chez le mâle. Chez les
ruminants, les ovaires se situent en arrière des reins près de
l'entrée du bassin (Barone, 1990). Ils produisent les
ovules ainsi que les hormones sexuelles femelles (oestrogènes et
progestérone) (Erickson, 1978). Ils ont une forme
sphéroïde aplatie ou bien ovale presque arrondie et sont
constitués de deux zones : la medulla au centre, entourée par le
cortex (Bloom et Fawcett, 1975).
La surface de l'ovaire est bordée pas un
épithélium squameux et séreux simple,
délimité par une couche de tissu conjonctif irrégulier,
dense et peu vascularisé qui forme la tunique albuginée. Son
apparence est irrégulière de par la présence de follicules
et corps jaunes, formant de fortes saillies en surface (Barone,
1990).
Les dimensions de l'ovaire chez la brebis sont
présentées ci-dessous :
Tableau 1. Les différentes dimensions de
l'ovaire chez la brebis (Barone, 1990 ; Altman, 1962).
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Dimensions
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Poids
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Longueur
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Largeur
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Épaisseur
|
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Brebis
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2g
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20mm
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15 à 20mm
|
10mm
|
1.2. Voies génitales 1.2.1. Oviductes
Les oviductes sont des prolongements tubulaires de 10 à
20 cm des cornes utérines qui se terminent par une structure
évasée, le pavillon. Ce dernier recouvre en partie l'ovaire et
sert à capter l'ovule au moment de l'ovulation. L'ovule ainsi
capturé est acheminé à l'aide de cils et de contractions
musculaires jusqu'à la trompe de Fallope, site de la fécondation.
(Castonguay, 2018) (Figure 1).
1.2.2. Utérus
L'utérus est l'organe de gestation. Il assure la
nutrition et la protection du foetus durant son développement.
L'utérus de brebis est de type bipartitus, c'est-à-dire
qu'il est constitué d'un corps court de 1 à 2 cm et de deux
longues cornes mesurant entre 10 et 15 cm. A leur base, les cornes
évoluent côte à côte sur une bonne longueur puis
elles se séparent et se dirigent latéralement et forment des
circonvolutions. Elles ont un diamètre de 10 mm qui va en diminuant
à mesure qu'elles s'approchent des oviductes pour mesurer 3 mm.
3
Histologiquement, l'utérus est tapissé par une
muqueuse très vascularisée, l'endomètre. Il assure la
survie et le développement du foetus durant la gestation.
L'endomètre est recouvert par une couche musculaire, le myomètre,
dont le rôle consiste à se contracter pour aider les
spermatozoïdes à atteindre l'oviducte et pour permettre l'expulsion
du ou des foetus au moment de l'agnelage. L'endomètre comporte des
structures en forme de champignons, les caroncules qui servent de points de
fixation pour les membranes foetales durant la gestation. On en compte 70
à 100 dans un utérus de brebis (Castonguay, 2018)
(Figure 1).
1.2.3. Cervix
Le cervix ou le col de l'utérus est la partie qui
sépare l'utérus du vagin. Sa muqueuse est mince et
sécrète du mucus cervical. L'épithélium est
columnaire et possède peu de cellules et de mucocytes. Le chorion est
dense et possède peu de cellules par rapport à celui de
l'endomètre. Le tissu musculaire du cervix est constitué de
muscles lisses ainsi que de fibres de collagène. Les anneaux cervicaux
forment une série de crêtes dures ou de plis annulaires
(Barone, 1978 cité dans Zebiri, 2007) (Figure 1).
1.3. Organe d'accouplement 1.3.1. Vagin
Le vagin constitue avec la vulve l'organe d'accouplement. Il
mesure entre 10 et 14 cm chez la brebis. L'aspect de la muqueuse change en
fonction du stade du cycle sexuel. Au moment des chaleurs, le vagin contient un
fluide plus ou moins visqueux sécrété par le col de
l'utérus et la muqueuse est rougeâtre à cause de
l'augmentation du flux sanguin. Quand la muqueuse parait sèche et de
couleur pâle ceci signifie que la brebis n'est probablement pas en
chaleur. Ce phénomène peut facilement être observé
lors des inséminations. Chez l'agnelle, une mince membrane obstrue
partiellement le vagin, l'hymen. Celui-ci est perforé lors de la
première insémination (Baril et al., 1998
cité dans Khiati, 2013) (Figure 1).
1.3.2. Vulve
La vulve est la partie commune aux systèmes
reproducteur et urinaire. On peut distinguer l'orifice externe de
l'urètre provenant de la vessie s'ouvrant dans la partie ventrale, qui
marque la jonction entre la vulve et le vagin. Les lèvres et un clitoris
très court constituent les autres parties de la vulve
(Castonguay, 2018) (Figure 1).
4
Figure 1. Système reproducteur de la
brebis (Bonnes et al., 1988).
2. Physiologie sexuelle de la brebis 2.1. Le cycle sexuel
de la brebis
Le mouton domestique est une espèce polyoestrienne,
saisonnière. D'une manière générale dans
l'hémisphère nord la « breeding-saison » commence en
septembre et se continue tout au long de l'hiver ; dans
l'hémisphère sud, au contraire, elle débute au mois de
mars (Dérivaux et Ectors, 1980).
Le cycle sexuel ou oestral est l'intervalle entre deux
chaleurs consécutives. Il dure en moyenne 17 jours chez la brebis, et
peut varier entre 14 et 19 jours selon les races, l'âge, les individus et
la période de l'année. Par convention, le jour 0 correspond
arbitrairement au jour du début des chaleurs (Castonguay,
2018).
Durant le cycle oestral, l'appareil génital de la
femelle présente des modifications structurales, morphologiques,
histologiques et hormonales au niveau de l'appareil reproducteur se produisant
toujours de la même façon et revenant à intervalle
périodique selon un rythme bien défini ; c'est la période
d'activité sexuelle, ces derniers ne sont interrompus que par la
gestation (Dérivaux, 1971; Baudet, 2017).
Heape (1990) a décrit les phases du cycle oestral comme
étant le prooestrus, l'oestrus, le metoestrus et le dioestrus. Plus
communément, le cycle oestral est divisé en deux phases, la phase
folliculaire et la phase lutéale. La transition de la phase folliculaire
à la phase lutéale est marquée par l'ovulation
(Gordon, 1997).
Chez les ruminants, les cycles oestraux débutent au
moment de la puberté et se poursuivent toute la vie. Il n'y a
interruption des cycles oestraux que lors de la gestation, de la période
postpartum, de l'anoestrus saisonnier ou d'anoestrus pathologiques.
La puberté correspond à l'observation du premier
comportement oestral de la jeune agnelle. Dans des conditions normales
d'élevage, l'agnelle atteint la puberté vers l'âge de 5
à 9 mois.
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Cependant, l'âge à la puberté
dépend de nombreux facteurs génétiques et environnementaux
dont les principaux sont la race, le poids, la saison de naissance et
l'environnement (Castonguay, 2018).
2.1.1. Phases du cycle sexuel
a. OEstrus
L'oestrus, ou chaleurs, correspond à la période
durant laquelle la femelle accepte le mâle et où sa
fertilité est maximale. Les manifestations comportementales des chaleurs
sont dues à une forte concentration sanguine d'oestrogènes au
moment de cette période d'oestrus. Cependant, contrairement à la
vache, les signes de chaleurs sont discrets chez la brebis. Comparée aux
autres ruminants, la brebis extériorise moins ses chaleurs. En
présence d'un bélier, les brebis en chaleurs cherchent le
contact, reniflent leurs scrotums et présentent des mouvements rapides
de la queue. Si le bélier cherche à les saillir, elles restent
immobiles au chevauchement. Cependant, en l'absence de bélier ou en
présence d'un bélier inexpérimenté, les chaleurs
peuvent passer inaperçues. L'oestrus dure en moyenne 36 heures mais
cette durée varie selon l'âge et la race de l'animal
(Henderson et Robinson, 2007).
La durée des chaleurs est généralement
plus courte chez les agnelles et plus longue en milieu de saison sexuelle qu'au
début ou à la fin de celle-ci. Certaines études montrent
que la durée des chaleurs est 50% plus longue chez les races prolifiques
que chez les non prolifiques.
Chez les ruminants, les cycles oestraux débutent au
moment de la puberté et se poursuivent toute la vie. Il n'y a
interruption des cycles oestraux que lors de la gestation, de la période
postpartum, de l'anoestrus saisonnier ou d'anoestrus pathologiques
(Baudet, 2017).
b. Le cycle ovarien
Au niveau ovarien, le cycle se divise en deux phases
(Castonguay, 2018):
- La phase folliculaire : elle se termine par l'ovulation,
- La phase lutéale : qui se termine par la
lutéolyse ou qui se poursuit par la gestation.
? La phase folliculaire
La phase folliculaire a une durée de 3 à 4 jours
et correspond à la phase de croissance terminale du ou des follicules
dominants destinés à ovuler. Durant cette période, les
follicules sécrètent des oestrogènes qui sont responsables
de l'apparition de l'oestrus. De plus, l'augmentation de la concentration en
oestrogènes induit un pic d'hormone lutéinisante (LH) suivi 24
heures plus tard de l'ovulation.
? L'ovulation et phase lutéale
Après l'ovulation et sous l'action lutéotrope
d'une hormone hypophysaire, la LH, le follicule qui vient d'ovuler devient un
corps jaune qui est actif et sécrète de la progestérone
pendant 14 jours. Débute alors la seconde phase du cycle : la phase
lutéale. A la fin du cycle et en l'absence de fécondation, la
sécrétion d'une hormone lutéolytique, la prostanglandine
F2á (PGF2á), par la muqueuse utérine, entraîne la
régression du corps jaune et donc l'arrêt de la
sécrétion de progestérone. C'est la lutéolyse. On
observe alors une reprise de l'activité ovarienne et le début
d'un nouveau cycle.
2.1.2. Facteurs influençant la
reproduction
La reproduction de la brebis est fortement influencée
par son environnement et son stade physiologique.
a. 6
La saison
La majorité des races de moutons sont polyoestriennes
avec une saison de reproduction qui s'étend de septembre à
janvier pour l'hémisphère nord. Cette saisonnalité de la
reproduction existe chez toutes les races ovines des pays
tempérés ou froids. Le principal facteur extrinsèque qui
module le comportement sexuel de ces reproducteurs saisonniers est la
photopériode. La mélatonine serait en grande partie responsable
de cette caractéristique de saisonnalité puisque la
sécrétion qui est uniquement nocturne augmente durant les jours
courts. Cette caractéristique permet ainsi d'après Gaillard
à ces animaux de mettre bas à une époque favorable
à l'élevage des jeunes (Hamadou et al.,
2015).
b. L'alimentation
En production ovine, l'alimentation est
généralement restreinte aux besoins de maintien après le
sevrage pour des raisons économiques et il devient nécessaire
d'améliorer la condition physique avant la saison de monte.
Traditionnellement, un programme de suralimentation (flushing) consiste
à augmenter l'apport en énergie pendant deux à quatre
semaines avant et pendant la période de monte ce qui résulte en
augmentation du pourcentage d'ovulation chez les brebis dont la condition
corporelle est initialement normale ou déficitaire (Vaillancourt
et Lefèvre, 2003).
c. Le stade physiologique
Au cours de la lactation, la brebis ne présente aucune
manifestation oestrale, c'est l'anoestrus de lactation. La première
chaleur post-partum est généralement plus tardive chez les brebis
allaitantes que chez celles taries. En moyenne, on note une différence
de 10 jours. De plus, la plupart des études montre que la lactation a un
effet négatif plus important sur la reprise de l'activité
sexuelle post-partum en contre-saison qu'en saison sexuelle
(Castonguay, 2018).
Après la mise bas, l'ovaire est au repos sexuel.
L'involution utérine est de 40 à 50 jours, donc il faut compter
en moyenne un mois avant l'apparition des premières chaleurs (qui ne
sont pas suivies d'une fécondation), c'est l'anoestrus de post-partum
(Zebiri, 2007).
d. L'effet mâle
L'introduction d'un bélier dans un groupe de femelles
déclenche un développement folliculaire qui résulte en une
synchronie oestrale durant la période de transition. Cette approche
permet de devancer de quatre à six semaines la période
d'agnelage.
La vue, le contact et l'odeur du mâle sont essentiels
pour obtenir cet effet qui résulte en une stimulation synchrone du
développement folliculaire suite à un pic de LH dans les heures
après son introduction. Chez la brebis, une ou deux vagues de follicules
ovulatoires surviennent avant de manifester le premier oestrus. Suite à
la première vague, les corps jaunes sont anormaux et se
caractérisent par une faible montée de courte durée de la
progestéronémie (5 à 7 jours). En d'autres termes, chez la
brebis, les activités de monte (premier oestrus) apparaissent en deux
épisodes soit entre 15 à 20 jours et 22 à 26 jours
après l'introduction du bélier (Vaillancourt et
Lefèvre, 2003).
2.2. Control hormonal du cycle oestral
La fonction de reproduction est un processus complexe qui
requiert le déroulement du cycle sexuel selon un ordre chronologique
bien précis. Ceci n'est possible que par une coordination entre des
organes périphériques: gonades (les ovaires), et le
système nerveux central sous l'effet de divers stimuli internes et
externes. C'est l'axe hypothalamo-hypophyso-
gonadique, qui coordonne le comportement sexuel avec le
déroulement de l'ovulation (Molitch, 1995) (Figure
2).
Diverses hormones interviennent dans l'endocrinologie de la
reproduction via cet axe, ce sont: l'hormone hypothalamique
gonadotropin-releasing hormone (GnRH), les hormones gonadotropes d'origine
hypophysaire (FSH, LH et prolactine), les hormones ovariennes (oestradiol et
progestérone), et les facteurs utérins (prostaglandine)
(Hanzen, 2005).
Figure 2. L'axe hypothalamo-hypophyso-gonadique
femelle (Kanis, 1994).
La GnRH, produite dans l'hypothalamus, stimule la production
de LH et de FSH dans l'hypophyse. Ces dernières, via la circulation
sanguine, agissent sur les ovaires pour stimuler la croissance des follicules
et assurer la maturation des ovules pour les rendre aptes à la
fécondation. Les plus gros follicules présents sur les ovaires
produisent de l'oestradiol, une hormone qui provoquera un pic de
sécrétion de la LH qui induira l'ovulation des follicules
matures.
Après l'ovulation, les follicules ovulés se
transforment en corps jaunes qui produisent alors de la progestérone,
une hormone qui inhibe la sécrétion de la GnRH et donc qui
empêche la venue en chaleurs et une autre ovulation. Cette action
négative de la progestérone se fait en synergie avec l'oestradiol
sécrété par les follicules ovariens.
Au moment de la lutéolyse, la concentration de
progestérone baisse permettant une augmentation de la fréquence
de sécrétion de LH (d'une pulsation chaque 3-4 h à une
pulsation chaque 30 minutes) qui mènera à une augmentation de la
concentration de LH dans le sang environ cinq fois supérieure à
la sécrétion basale. L'augmentation soutenue de la concentration
de LH, pour une période d'environ 48h, provoque un accroissement de la
sécrétion d'oestradiol par les follicules ovariens en phase
finale de croissance et de maturation.
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La concentration élevée d'oestradiol provoquera
un pic de GnRH qui induira le pic préovulatoire de LH qui conduira
à l'ovulation des follicules matures vers la fin de la période
des chaleurs. S'il n'y a pas gestation vers 14 jours après la chaleur,
l'utérus produira de la prostaglandine de type F2á (PGF2á)
qui détruira les corps jaunes et provoquera le début d'un nouveau
cycle (Castonguay, 2018) (Figure 3).
Figure 3. Diagramme représentatif des
changements hormonaux durant le cycle oestral de la
brebis (Caldwell
et al., 1972).
D'autres hormones comme l'inhibine, la folliculine,
l'activine, et l'Insuline-like Growth Factor ont aussi une grande influence sur
l'activité sexuelle et le déroulement du cycle oestral.
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