Chapitre I : synthèse bibliographique
19
Figure7: Schématisation des
modèles de réplication en cercle roulant (RCR) et de la
réplication dépendante de la recombinaison (RDR) des
Begomovirus (Bernardi et Timchenko, 2008 ; Jeske et al.,
2001).
Synthèse de la forme réplicative ADN db
: Après décapsidation, il y a la
synthèse d'une amorce complémentaire à la région
intergénique JR. La synthèse du brin complémentaire est
initiée à partir de cette amorce. L'ADNdb circulaire servira pour
la réplication.
Réplication en cercle roulant (RCR)
:
Etape a : accrochage de la
protéine associée à la réplication (Rep) à
l'origine de réplication (ori).
Etape b : ouverture de l'ADN
et liaison covalente de la Rep à l'extrémité 5'.
Etape c : déplacement
et réplication.
Etape d : nouvelle ouverture
de l'ADN, fermeture des ADN simple brin et relargage de la Rep.
Réplication dépendante de la
recombinaison (RDR) :
Etape e : interaction entre
un ADN simple brin incomplet et la forme super-enroulée de l'ADN viral
(cccDNA) à
des sites homologues.
Etape f : recombinaison
homologue.
Etape g : élongation
de l'ADN simple brin.
Etape h:
synthèse de l'ADN complémentaire et obtention d'un ADN double
brin.
20
Chapitre I : synthèse bibliographique
3.4. Variabilité génétique des
Begomovirus
3.4.1. Mutations
Les mutations sont des erreurs de copies
générées lors de la réplication du génome
par les polymérases ARN ou ADN. Le taux de ces erreurs varie grandement
entre les ADN polymérases, présentant divers mécanismes de
correction et des taux d'erreurs relativement faibles (entre 10-6 et
10-8 erreurs par nucléotide et par réplication;
Garcia-Diaz et Bebenek, 2007) et les ARN polymérases aux taux d'erreurs
nettement plus élevés (entre 10-3et
10-5erreurs par nucléotide et par réplication;
Jenkins et al., 2002). Chez les géminivirus, plusieurs
études ont estimé des taux de substitution de l'ordre de
10-3 à 10-4substitutions par position
nucléotidique et par année (Isnard et al., 1998; Ge
et al., 2007; van der Walt et al., 2008; Duffy et Holmes,
2009). Plusieurs hypothèses ont été avancées pour
expliquer ces taux élevés, tels que l'incompatibilité
entre les enzymes de correction et le génome viral, la présence
de structures secondaires favorisant les erreurs, ou bien le rôle
potentiel de protéines virales dans l'altération de la
fidélité de la polymérase (Gutierrez, 1999;
Arguello-Astorga et al., 2007). Le taux de substitution
élevé des Begomovirus en tant que moteur de leur
diversification est associé à un deuxième processus
évolutif majeur chez les géminivirus: la recombinaison.
| 
