1.5.6.2b Stomates et Cuticule
En cas de stress hydrique, un mécanisme
signalétique permet à la plante de fermer ses stomates. Il en
résulte une réduction des pertes d'eau par transpiration et le
maintien de l'état hydrique des cellules. Quant à la cuticule,
des études ont montré que certaines plantes réduisent la
perte d'eau par une augmentation de l'épaisseur de la cuticule lors un
déficit hydrique prolongé.
1.5.6.2c Système racinaire
L'optimisation de l'absorption d'eau est liée
à un ensemble des caractères quantitatifs tels que la masse, le
volume et la profondeur racinaire (RAMANJULU et al., 2002). Chez le
blé, la longueur des racines primaires et la finesse racinaire
paraissent les plus reliées à la tolérante à la
sécheresse (DAALOUL al., 2013). De nombreuses études ont
montré que les plantes adaptées aux zones arides sont
tolérantes à la sécheresse et possèdent un
enracinement profond et extensif capable d'extraire l'eau du sol. Selon BEN
SALM et al., (1991), un système radiculaire profond permet au
blé de résister aux conditions stressantes. L'aptitude des
racines à extraire l'eau du sol, est une réponse pour
l'élaboration de la production en graines (PASSIOURA, 1994; SUBBARAO,
1995). La croissance racinaire en condition de stress hydrique peut être
maintenue par l'ajustement osmotique qui limite la baisse du potentiel de
turgescence (TURNER, 1986).
1.5.6.3 Mécanismes physiologiques
1.5.6.3aTeneur relative en eau (RWC)
La tolérance à la sécheresse est le
résultat de nombreux caractères anatomique, morphologique,
biochimique, physiologique constitutifs ou inductifs qui interagissent pour
permettre le maintien du processus de la croissance et du développement
de la plante dans les conditions stressantes. La sécheresse diminue la
croissance et le développement de la plante donc la productivité,
en affectant la turgescence cellulaire qui est liée à
l'altération de l'état hydrique cellulaire.
La teneur relative en eau (RWC ou TRE), le potentiel
hydrique (Øw) et ses composantes, le
potentiel de turgescence (Øt) et le potentiel osmotique
(Øs), sont les paramètres les plus
étudiés pour évaluer l'état hydrique des plantes
(TEZAR et al., 2002). La diminution du potentiel hydrique foliaire et
de la teneur relative en eau observée au cours d'une réponse du
déficit hydrique aboutit à une diminution de la
photosynthèse chez le tournesol (TEZARA et al., 2002). De
nombreuses études ont démontré que l'ajustement osmotique
est associé à la tolérance à la sécheresse
(CLARK et al.,1982; MORGAN, 1983, 1984; SCHONFELD et al.,
1988; JONGDEE, 2002; CHIMENTI et al., 2002; OBER al., 2005,
CHIMENTI et al., 2006).
En cas de déficit hydrique dans le sol ou lorsque le
potentiel hydrique foliaire est réduit, les tissus de la plante peuvent
perdre de l'eau. Cependant, certaines plantes sont capables de maintenir leur
turgescence cellulaire (Øt
=Øw-Øs) par l'accumulation
contrôlée des osmoprotectants (acide aminés, sucres,
polyols, proline, les composés à ammonium quaternaire et les
composés tertiaires de sulfonium et les ions (TURNER et al.,
1980; ZHANG et al., 1999; ABEBE et al., 2003). Ce
phénomène est appelé ajustement osmotique, permettant de
maintenir le volume cellulaire correct, malgré les pertes d'eau
engendrées par ce déficit hydrique. L'ajustement osmotique (AO)
est l'accumulation active des solutés dans la cellule. Il est sans doute
le mécanisme le plus important pour maintenir la turgescence ainsi que
l'activité physiologique lorsque le potentiel hydrique diminue (MORGAN,
2005; CHIMENTI et al., 2005). Chez le tournesol, l'AO contribue
à maintenir le rendement du tournesol dans les conditions de
sécheresse (CHIMENTI et al., 2002). Il
se calcule de la façon suivante: AO= Øs FT(non
stressé)- Øs FT( stressée),
avec Øs FT = Potentiel osmotique à la
pleine turgescence. Cet ajustement osmotique permet à la plante
d'assurer le durcissement de ses feuilles et tiges. Lorsqu'il y a perte de
turgescence, il peut y avoir une tolérance à la
déshydratation des tissus (TURNER, 1986, BRAY, 2000). De nombreux
travaux ont montré qu'une modification de l'expression de gènes
impliqués dans les voies de biosynthèse d'osmolytes est en
réponse avec le déficit hydrique. Il
paraît que le mauvais remplissage des épis en osmolyte, en
particulier le sucres, et notamment les saccharoses est la cause de
l'arrêt de développement des grains (BOYLE et al., 1991;
ZINZELMEIR et al.,1995a). Cependant, le processus de remplissage des
graines d'arachide et le signale cellulaire déclencheur de la carence en
lipides et l'avortement restent à identifier. Par exemple, l'expression
simultanée du gène de la P-5-C synthéase (Acide 5
carboxylique de la proline) et la répression du gène de la
proline déshydrogénase (ProDH) conduit à une accumulation
de la proline pendant un déficit hydrique (YOSHIBA et al.,
1997). Un transporteur (ProT1) de la proline a été induit lors
d'un stress hydrique (SCHWACKE et al., 1999). Le mécanisme de
la protection fourni par ces osmolytes reste à être
expliqué clairement (RAMANJULU et al., 2002). Quant aux sucres
solubles, il a été montré que les sucres jouent un
rôle déterminant dans l'ajustement osmotique et la stabilisation
des certaines protéines (CARPENTER et al., 1990).
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