II.2.3. Cycle de
développement
Le cycle de développement ou cycle évolutif des
nématodes, passe par cinq (5) stades larvaires successifs
séparés par quatre mues (MAUPAS, 1899).
Le cycle de développement des nématodes des
ruminants en milieu tropical est généralement monoxéne et
comporte deux phases à savoir une phase exogène et une phase
endogène.
II.2.3.1. Phase exogène
Elle débute par l'expulsion d'oeufs
fécondés dans le milieu extérieur avec les matières
fécales (GRABER et PERROTIN, 1983). Si les conditions de
température, d'humidité et d'oxydation sont favorables, l'oeuf
éclot et libère une larve de premier stade (L1).
Après quelques heures, cette larve (L1) se débarrasse
de sa cuticule et devient une larve de deuxième stade (L2).
Cette larve (L2) à son tour subit une mue qui la fait passer
au stade de larve infestante (L3) contenue en général
dans l'exuvie de la (L2).
La température, l'humidité et l'oxydation
conditionnent l'épidémiologie des nématodoses car elles
sont responsables de l'abondance des (L3) infestantes dans les
pâturages. En effet, l'éclosion des oeufs demande des conditions
de température variant entre 6°C et 36°C avec une
température optimale de 30°C. Par exemple chez Haemoncus
contortus, aucun développement n'a lieu en dessous de (+9C), mais
dans les conditions optimales (22°C-26°C), une semaine seulement est
nécessaire. Cette espèce est adaptée aux climats chauds
(SOULSBY, 1968 ; BUSSIERAS et CHERMETTE, 1995). Les températures
supérieures à 40°C sont néfastes à la survie
des larves (L3). L'optimum d'humidité relative est de 70 à75 %.
C'est ainsi que les nématodes du genre Bunostomum
évoluent dans une hygrométrie de 40% et une température
supérieure à 15% (CHERMETTE, 1981). Cependant, chez les
nématodes les genres Trichuris et Strongyloides, la
phase exogène est différente.
- Chez les Trichuris spp, le développement
larvaire dans le milieu extérieur s'effectue à l'intérieur
de l'oeuf en trois semaines si les conditions sont satisfaisantes. Ce
développement peut être retardé dans les milieux à
température variant entre 6°C et 20°C (SOULSBY, 1968).
- Chez les Strongyloides spp, le cycle
évolutif est complexe. Si ce cycle ne nécessite pas le passage
par un hôte intermédiaire, il doit se réaliser dans des
biotopes particuliers tels que la vase humide recouverte d'une petite couche
d'eau stagnante. Les oeufs renfermant les (L1), les rhabditoïdes
éliminés par les excréments éclosent et
libèrent ces larves qui se transforment en individus sexués
mâles et femelles. Ces petits vers libres s'accouplent pour donner des
oeufs dans le milieu ambiant. A partir de ces oeufs, peuvent naître soit
des individus sexués qui recommencent le cycle en milieu
extérieur ; soit des larves parthénogénétiques qui
disparaîtront au bout d'un certain temps ou infesteront un ruminant par
voie orale ou par voie transcutanée. Arrivées dans l'intestin de
l'hôte, elles se transformeront en femelles
parthénogénétiques.
La survie des larves infestantes dans le milieu
extérieur dépend des espèces. Chez Haemonchus
contortus, les larves sont résistantes mais elles ne survivent pas
au gel et à la sécheresse prolongée. Les larves des
Ostertagia spp ont une grande résistance au froid. Les
larves infestantes de Trichostrongylus spp sont également
résistantes au froid. Quant aux formes infestantes des Cooperia
spp, elles sont peu résistantes au froid et à la
dessication. Chez les Nématodirius spp, les larves
(L1), (L2), (L3), se forment à
l'intérieur de l'oeuf et la résistance au froid et à la
dessication est de ce fait très grande. La persistance sur les
pâturages est de une à deux années (SOULSBY, 1968 ;
CHERMETTE, 1981). Les oeufs infestants des Trichuris spp peuvent
rester viables pendant plusieurs années (SOULSBY, 1968). En
général, bien qu'enveloppées dans une dépouille
exuviale, les larves (L3) sont douées d'une grande
mobilité et sont capables de se déplacer à la surface du
sol ou sur des végétaux. Les mouvements s'effectuent dans le sens
transversal. Les déplacements verticaux sont orientés par divers
tropismes :
- hygrotropisme positif qui pousse les larves à
chercher les zones humides ;
- phototropisme négatif qui leur fait fuir une trop
vive lumière ;
- géotropisme qui les pousse à s'élever
au dessus du sol (CROFTON, 1954).
La combinaison de ces divers tropismes fait que les larves
infestantes occupent, au cours du nychtémère, des parcs
contaminés. Avant neuf (9) heures et après dix huit (18) heures,
on en trouve beaucoup plus sur les végétaux qu'à la
surface du sol car leur géotropisme négatif et leur hygrotropisme
positif ne sont pas contrariés après l'ensoleillement. Au
contraire, aux heures où la lumière est très vive et qui
coïncident avec la disparition de la rosée sur les plantes, les
larves (L3) sont surtout abondantes à la surface du sol et
à la base des végétaux (CROFTON, 1954). De nombreux
facteurs peuvent modifier ces mouvements verticaux :
- l'étiologie des parasites eux-mêmes : les
Nématodirius spp recherchent surtout les parties
inférieures des plantes (BAXTER, 1959) ;
- leur sensibilité à la chaleur : bien que
la température optimale pour le développement larvaire soit
relativement élevée (22°C-26°C), l'activité
maximale des larves L3 ne s'exerce pas toujours à des
températures aussi hautes. Les larves de Haemonchus contortus
sont particulièrement actives aux périodes chaudes (ROGERS,
1940). Dans toutes les espèces, les larves (L3) se
rassemblent à la base des plantes ;
- les facteurs extrinsèques telles que la nature de la
végétation.
Les déplacements transversaux sont plus
limités : 5 à 7 cm pour Haemonchus contortus
(STEWARD et al., 1953) ; 20 cm pour Cooperia spp (TARHIS, 1958).
Les mouvements des larves (L3) sont préjudiciables à
la survie de ces dernières qui sont incapables de se nourrir dans le
milieu extérieur et ne vivent que de réserves faites par les
larves du deuxième stade. Lorsque ces réserves s'épuisent,
les larves (L3) meurent (EUZEBY, 1963).
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