Memoire Online - Analyse de la diversité des ligneux arborescents des principaux types forestiers du nord-est de la réserve de biosphère de Luki (bas-congo, RDC)

La République Démocratique du Congo présente une grande biodiversité végétale, mais sa composition floristique demeure très méconnue pour certaines entités administratives. Il est indispensable que chaque nation dispose des informations relatives à ses ressources ; à l'heure des inventaires des ressources naturelles, comme le fait remarquer Mullenders (1954).

La connaissance claire et précise de ses potentialités est un des éléments qui permet d'élaborer un programme de mise en valeur et de développement local, régional et national qui doivent s'intégrer dans le plan d'aménagement et de gestion durable des ressources naturelles. En ce qui concerne les ressources naturelles biologiques en général et végétales en particulier, les données actuellement disponibles sont sectorielles et parfois incomplètes. Cela nécessite le développement des recherches dans des régions et des zones relativement peu ou pas du tout explorées.

La flore et la végétation de nombreuses régions congolaises ont fait l'objet de plusieurs travaux floristiques et phytosociologiques, notamment la région montagneuse de l'est (Lebrun, 1947; Robyns, 1958; Germain, 1952; Léonard, 1962). Ces travaux se rapportent à la flore du parc national Albert, à la végétation des plaines alluviales au sud de lac Edouard et à la végétation de la plaine de la Ruzizi ainsi que l'étude de la flore du Ruwenzori flanc ouest. Dans le sud-est, on peut citer Focan et Mullenders (1949), Duvigneaud (1953), Schmitz (1950, 1952, 1963), Mullenders (1954), Malaisse (1997).

Ces travaux traitent la flore et la végétation des forêts claires zambéziennes et de la zone de transition régionale guinéo-congolaise et zambézienne ainsi que des formations herbeuses. Plus récemment le travail de Malaisse sur les ressources des forêts claires du Haut-Katanga complète les aspects floristiques et phytosociologiques.

Dans la région de Yangambi, de Kisangani et Mbandaka dans la cuvette centrale, les travaux sur la flore et la phytosociologie ont été effectués, notamment par Louis (1947), Léonard (1947, 1952), Germain et Evrard (1956), Dhetchuvi et Lejoly (1990). Dans cette dernière contrée, les travaux floristiques, écologiques et phytosociologiques se sont poursuivis après l'indépendance avec les chercheurs des Universités de Kinshasa et de Kisangani (Evrard 1968; Lubini, 1982; Mandango, 1982 et 1988; Nyakabwa, 1982; Mandango & Nyakabwa, 1988; Ntahobavuka & Nyakabwa, 1988; Nyakabwa, 1988; Musango, 1990; Bebwa et al., 1990; Apema et al., 1994, Nshimba, 2008). Cette zone est parmi les mieux floristiquement et phytosociologiquement connue.

Dans le sud-ouest, nous retiendrons les travaux de Devred (1954, 1956, 1957, 1958), Lubini & Mandango (inédit), Lubini (1990, 1997), Masens (1997), etc). Les travaux de ces divers auteurs se rapportent à l'analyse de la flore, à la phytosociologie et à l'utilisation des ressources phytogénétiques.

La Réserve de Biosphère de Luki est l'une des entités phytogéographiques de la R.D.C, floristiquement la moins connue. Le travail de Donis (1948) a été la première étude sur la sylviculture du Mayombe avec référence à la Réserve de Biosphère de Luki. Une seconde étude de Donis & Maudoux (1951) faisait allusion à une méthode de conversion des futaies remaniées d'âges multiples pour l'aménagement des forêts de la Réserve. Une publication de Maudoux (1954) donnait des observations sur la régénération naturelle dans les forêts remaniées du mayombe. Lubini (1984) publiait une étude préliminaire sur la Réserve de Biosphère de Luki et en 1990, une synthèse sur la flore de cette Réserve.

Le survol de la littérature consacrée à ce territoire nous permet de signaler les différents travaux de recherche réalisés par plusieurs chercheurs qui ont porté sur la flore (A. Lubini ;1984,1997); l'écologie de la rivière Luki (Mutambue,1984); le plan d'aménagement de la réserve (Kapa et al, 1987); la conservation des écosystèmes forestiers du Zaïre( Charles Doumenge,1990); le patrimoine floristique et faunique (Pendje et Baya,1992); la biodiversité (Mbemba et Malekani,1995); l' impact des activités humaines (Gata,1997).

Ce survol rapide de la littérature confirme le caractère sectoriel des connaissances botaniques de l'espace congolais. Il apparaît nécessaire de poursuivre et de diversifier les recherches floristiques et phytosociologiques sur l'ensemble du pays, particulièrement dans les zones forestières où la phytodiversité est naturellement élevée. Des connaissances sur ces aspects des études conduisent à donner au Congo les bases d'une gestion rationnelle garantissant son développement durable. C'est ainsi que nous avons choisi pour notre étude la Réserve de Biosphère de Luki, dans le territoire de Lukula, District du Bas-fleuve, Province de Bas-Congo.

0.2. Délimitation

Bien que située à la limite orientale de la chaîne du Mayombe et malgré sa superficie réduite, la Réserve de Biosphère de Luki constitue un échantillon assez représentatif de la flore et de la végétation du Mayombe. Avec quelque 1150 mm de pluie par an, son climat est de type subéquatorial avec une saison sèche marquée de 3 mois, dont les effets sont cependant très fortement atténués par de très abondants brouillards. Le déficit de saturation reste en effet inférieur, durant presque toute l'année, à ce qu'il est dans la cuvette centrale zaïroise.

0.3. Problématique

Botanistes et phytogéographes reconnaissent depuis longtemps la nature hétérogène et morcelée des forêts tropicales humides (Richard, 1952 ; Whitmore, 1984), mais le rôle des variations locales de la topographie (Kahn, 1983 ; Basnet, 1992) ou des paramètres édaphiques (Trichon, 1997 ; Lescure et Boulet, 1985, etc.) sur l'hétérogénéité structurale de ces forêts et leur richesse spécifique élevée sont souvent interprétés en termes de dynamique forestière (Aubreville, 1938).

Les forêts de Mayombe sont en contradiction avec les principes écologiques (1400 à 1500 mm) pour leur développement. Elles existent grâce aux précipitations occultes (pluies non mesurables ou brouillards) < 1400 mm.

Son relief est caractérisé par une altitude variant entre 150 et quelque 500 m, avec des vallées très encaissées et fréquemment sèches; les dénivellations sont de l'ordre de 40 à 70 m entre les sommets de colline et les fonds de vallée.

La chaîne du Mayombe en général et celle de Luki en particulier sont constituées d'une série de collines qui s'élèvent progressivement en direction Nord-est, depuis les plateaux littoraux jusqu'aux limites Ouest de la chaîne des monts Cristal. Dans les limites de la Réserve, ces collines forment des crêtes dont l'altitude absolue varie entre 150 et plus de 500 m et ces crêtes créent deux zones dont une orientée à l'Ouest et l'autre à l'Est ; le versant Ouest est exposé aux vents humides provenant de l'océan Atlantique et secs sur le versant Est tandis que les dénivellations relatives (entre les fonds des vallées et les collines environnantes) sont de l'ordre de 40 à 70 m. Les pentes atteignent des valeurs de 10 à 50%.

La saison sèche dure quatre mois et se caractérise par une légère température et de fréquents brouillards matinaux ou brumes, qui compensent le déficit en eau du sol. Ces brouillards ou brumes sont considérés comme des précipitations occultes. Les précipitations moyennes annuelles sont très irrégulières avoisinant 1.281,6 mm.

A partir de ces principes, les forêts s'adaptent dans leur fonctionnement physionomique c'est-à-dire une adaptation morphologique (la hauteur et le diamètre des arbres ainsi que le rythme saisonnier). L'arbre ne peut atteindre l'optimum de son diamètre et les forêts de Mayombe sont considérées comme forêts basses par rapport aux autres forêts. Les forêts de Mayombe présentent une structure verticale stratifiée comprenant plusieurs synusies. Cette réalité a été mise en évidence par les travaux antérieurs notamment, Donis (1948) et Lubini (1997) ; tels que la discordance écologique, le problème d'adaptation et la stratification.

L'agriculture et l'exploitation forestière ont fortement remanié l'aspect de la végétation; la Réserve de Luki n'échappe que très partiellement à cette règle générale. L'humidité relative de l'air reste élevée durant toute l'année (oscillant autour de 73%). Les vents sont très importants et violents surtout dans les après-midi (Lubini, 1997).

La Réserve de biosphère de Luki se caractérise par une grande variété de biotope déterminé par la nature du sol, du relief, les microclimats, l'action de l'homme ou encore l'hydrographie. On distingue ainsi des forêts denses humides, des forêts secondaires, des forêts de lisière, des savanes, des clairières, des champs, des rivières, des fonds des vallées temporairement inondés, des pentes ou encore des sommets rocheux et des crêtes (Pendje et Baya, 1992). Cet état de chose, donne une idée sur l'adaptation morphologique des espèces floristiques (espèces à contrefort, à empattement et à racines échasses) au niveau du sol.

Très peu d'études ont abordé les aspects relatifs aux relevés phytosociologiques et pas d'études relatives à la toposéquence. Dans le but de combler cette lacune et valoriser le potentiel écotouristique de la réserve, nous proposons d'analyser la diversité des ligneux arborescents des principaux types forestiers de la Réserve.

0.4. Hypothèses de l'étude

Tous les arguments physionomiques, floristiques et géologiques nous permettent de formuler l'hypothèse selon laquelle : la variation de relief qui caractérise la Réserve de Biosphère de Luki en général et en particulier le nord-est de cette aire protégée exerce une certaine influence sur les types de forêts, et la composition floristique des synusies arborescentes dominantes et dominées. La catena de sols formés induit des paramètres édaphiques susceptibles d'élucider la variation physionomique saisonnière de certains groupements forestiers développés sur les séquences topographiques

Ces aspects écologique, floristique et topographique constituent des éléments pour lesquels nous tenterons d'apporter notre contribution pour la compréhension de l'écosystème de la Réserve de Biosphère de Luki en général et du nord-est de cette aire protégée en particulier.

0.5. Objectifs de l'étude

Ce travail a pour objet d'analyser la diversité floristique des ligneux arborescents des principaux types forestiers du nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki. Il s'agit d'identifier les ligneux arborescents, de les caractériser par les principales espèces et de rechercher les explications de nature écologique qui président à cette différenciation.

Ø Identifier le (s) facteur (s) écologique (s) qui influence (nt) la composition floristique ;

Ø Suggérer quelques propositions pour l'utilisation locale durable de ces ressources naturelles.

0.5. Intérêt de l'étude

Du point de vue scientifique, les résultats de notre étude nous permettrons de connaître les ressources forestières de la Réserve de Biosphère de Luki, la richesse spécifique de chaque toposéquence et l'influence des facteurs écologiques sur la richesse floristique afin de proposer un plan d'aménagement qui nous amènera à une gestion durable des ressources forestières de la Réserve. Ces résultats combleront les lacunes sur la connaissance botanique de la Réserve de Biosphère de Luki. La localisation des relevés phytosociologiques et leur composition floristique peuvent servir à établir des cartes de distributions locales des espèces, très utiles aux scientifiques et aux utilisateurs.

Un autre intérêt de cette étude est de nature didactique. Les méthodes d'études utilisées pourront servir aux enseignants et aux chercheurs juniors. Ils y trouveront le mode de traitement des données des relevés phytosociologiques, des tableaux récapitulatifs des groupements végétaux.

Notre herbier de référence déposée à l'herbarium de la Faculté des Sciences de l'Université de Kinshasa est un apport utile pour l'identification ultérieure des matériels botaniques récoltés dans la réserve de Biosphère de Luki. Les groupements végétaux étudiés dans ce travail permettront l'identification des espèces ou des associations indicatrices des différentes toposéquences.

Sur le plan socio-économique, les inventaires floristiques, l'étude des groupements végétaux et les informations sur la raréfaction ou la disparition de certaines espèces locales sont des informations très utiles pour les gestionnaires, les exploitants forestiers et autres utilisateurs. Les inventaires de la flore et les listes de la composition floristique confectionnées lors des relevés phytosociologiques peuvent être utilement exploitées par les exploitants forestiers et les scientifiques pour construire le système d'informations géographiques et l'établissement des inventaires d'exploitation. De même les informations relatives à l'état d'exploitation des ressources demeurent des sources précieuses pour le gestionnaire qui en connaissance de causes peut décider de l'interdiction de la protection ou de l'utilisation libre d'une espèce.

L'étude de la flore de la Réserve de Biosphère de Luki apporte des informations utiles aux décideurs, aux gestionnaires et aux communautés locales pour une gestion concertée et durable des ressources forestières.

0.6. Plan succinct du travail

Hormis l'introduction et la conclusion, le présent travail s'articule autours de quatre chapitres :

- Le second chapitre expose le matériel et les méthodologies utilisés tant pour la collecte des données sur le terrain que pour les analyses qui s'en étaient suivies ;

- Enfin le quatrième chapitre discute les résultats obtenus entre eux et avec la littérature.

PREMIER CHAPITRE : GENERALITES ET PRESENTATION DE LA RESERVE DE BIOSPHERE DE LUKI

1.1. Rappels des concepts clés

1.1.1. La diversité

La diversité floristique n'est qu'un des aspects de la diversité biologique : sur plus de trois millions d'espèces vivantes recensées, les végétaux n'en représentent que moins de 20%. Il faut cependant rappeler que les tropiques humides sont extrêmement riches en espèces végétales, plus des deux tiers des espèces connues en sont originaires. La flore africaine représente environ 20% des espèces végétales tropicales actuellement recensées (Whitmore, cité par Dupuy, 1998).

La richesse des communautés biologiques ou biocénoses se fait à travers la quantification de plusieurs paramètres caractéristiques qui sont : abondance, fréquence, dominance, diversité, etc. La diversité est la richesse d'une biocénose en espèces ( www.cons-dev.org) au moment de l'observation.

D'après Spichiger et al. cité par Lejoly (2008), la diversité biologique ou biodiversité est une notion qui définit la diversité du vivant, en termes de qualité et de quantité. La diversité végétale est estimée à environ 250.000 espèces, c'est-à-dire le 1/6 de toutes celles répertoriées dans les cinq règnes (Monères, Protistes, Animaux, Végétaux et champignons). Cette diversité a une histoire de quatre milliards d'années, marquée aussi bien par des extinctions que par des apparitions ; les groupes taxonomiques se sont succédé les uns aux autres, les plantes à fleurs aux conifères et les Mammifères aux grands Reptiles. Durant cette histoire, malgré les extinctions naturelles, le taux de diversité n'a cessé d'augmenter. On estime à 2 millions le nombre d'espèces probables contre seulement 1,5 millions décrites scientifiquement (Lejoly, 2007).

- la diversité spécifique (taxonomique), ou alpha-diversité, indique le nombre d'espèces, plus rarement de genres ou de familles, recensées sur un territoire donné ;

- la diversité écosystémique, ou béta-diversité, exprime la variation entre les milieux ;

- la gamma-diversité mesure la diversité totale dans un paysage constitué de plusieurs milieux différents. C'est pourquoi les mosaïques de milieux différents ont des taux de diversité très élevés ;

- la diversité endémique, exprime le pourcentage d'espèces exclusives d'une région donnée.

- la diversité génétique exprime la diversité des gènes à l'intérieur d'une population et entre les populations.

D'après Gounot, cité par Mangambu (2008), la diversité biologique est un critère clé dans l'évaluation écologique des territoires. Du point de vue purement phytogéographique, la diversité générique ou spécifique contribue à rendre compte non seulement de la richesse floristique d'une contrée, mais aussi du degré d'isolement ou de connections avec d'autres territoires.

1.1.2. Types forestiers

Selon Lejoly, 2007, les plantes vivent ensemble en formant des « groupements végétaux ». Ceux-ci sont caractérisés par leur aspect qui est sous la dépendance de l'action du climat, de la topographie, du sol, des animaux, de l'homme (cultures, feux, récolte de produits divers, etc.), et par leur composition qui dépend des mêmes facteurs et pour une large part aussi de l'origine des plantes dans les temps anciens.

En zone intertropicale, deux principaux types de forêts denses humides de plaine sont habituellement distingués en fonction du régime et de l'intensité des précipitations : les forêts denses humides sempervirentes et les forêts denses semi décidues (Aubréville, Trochain, Schnell, White, cités par Bernard, 1998). Ces deux types de forêts se distinguent aussi par leur composition floristique et leur structure. Chaque type des forêts présente une organisation caractéristique commandée ou influencée par des paramètres écologiques, floristiques et dynamiques.

1.1.3. Réserve de Biosphère

Les Réserves de Biosphère sont des aires protégées portant sur les écosystèmes terrestres ou une combinaison d'écosystèmes terrestres et côtiers / marins représentatifs, dont la communauté internationale a reconnu l'importance dans le cadre du programme de l'UNESCO sur l'homme et la biosphère (UNESCO-MAB, 1996). L'ensemble de ces réserves constitue un réseau mondial coordonné.

Le concept de Réserve de Biosphère adopte une approche de zonage : des aires centrales strictement protégées sont entourées par des zones tampon où les populations vivent et travaillent ; l'ensemble est encerclé par une aire de transition destinée à promouvoir le développement durable, Koïchiro, Matsuura (2007).

C'est la combinaison de ces trois zones qui permet l'expérimentation, tout en promouvant la conservation de la faune sauvage et l'utilisation durable de la biodiversité grâce à l'écotourisme, des éco-industries ou l'agriculture organique. De même, on peut expérimenter l'intégration des connaissances scientifiques et traditionnelles dans des régimes de gestion, afin de promouvoir le développement durable adapté au contexte local.

Figure1 : Schéma classique d'une Réserve de biosphère (Source : Science en Afrique, 2007, UNESCO).

Dans cette perspective, les réserves de la biosphère, en tant que notion et en tant qu'instrument, ont un rôle précieux à jouer (Di Castri et Loope, 1997 ; UNESCO, 1984). Leur philosophie et leurs caractéristiques sont proches, en effet, de ce que l'on appelle aujourd'hui les « projets de conservation et de développement intégrés » (Brown et Wyckoff-Baird, 1992).

Les Réserves de la Biosphère constituent un nouveau type de la zone protégée qui doit son existence au Programme de l'UNESCO sur l'homme et la biosphère (MAB). Elles datent du début des années 70. Comme le nom du programme l'indique, l'objectif était de trouver un moyen de concilier la protection de la nature et la satisfaction des besoins humains, et d'appuyer le tout sur la coopération scientifique internationale.

Les Réserves de la Biosphère sont donc, avant tout, une entreprise pragmatique et scientifique. Lorsqu'elles fonctionnent correctement, elles remplissent trois rôles principaux :

i) conservation in situ de la diversité des écosystèmes et des paysages naturels et semi-naturels ;

ii) création de zones de démonstration d'utilisation écologiquement durable des terres et des ressources ;

iii) fourniture d'un appui logistique à la recherche, au suivi, à l'enseignement et à la formation en matière de conservation et de durabilité.

Ces fonctions sont associées grâce à un système de zonage consistant en une ou plusieurs zones centrales, où l'ingérence humaine est minimale, puis une zone concentrique qui sert de tampon et accueille davantage d'activités humaines, comme la recherche, l'éducation à l'environnement et la formation, ainsi que des activités de tourisme et de loisirs.

La zone de transition vers l'extérieur sert de lien avec le reste de la région dans laquelle se trouve la réserve de la biosphère et permet de promouvoir notamment des activités de développement, par exemple la recherche expérimentale, l'utilisation traditionnelle ou la modernisation, les établissements humains, l'agriculture. La gestion de cette zone exige par conséquent des mécanismes de coordination novateurs.

En conclusion « les réserves de la biosphère » sont à la fois un concept et un instrument qui visent à associer la protection de la biodiversité avec un développement durable et une meilleure connaissance du fonctionnement des systèmes écologiques et de leurs utilisations potentielles. Les deux principaux défis qu'il a fallu relever pour mettre en pratique ce concept ont consisté, d'une part, à mettre à profit les résultats des recherches scientifiques pour élaborer des projets d'amélioration et de diversification économiques.

1.2. Milieu d'étude

1.2.1. Historique et localisation de la Réserve de Biosphère de luki

La Réserve de Biosphère de Luki a été créée par ordonnance coloniale du Gouverneur Général n° 05/Agri du 12 janvier 1937 comme réserve forestière de la RDC, Congo belge.

Sa mission consistait à l'exploitation forestière avec la sylviculture, c'est-à-dire, concilier la coupe des bois d'oeuvre avec la gestion durable des écosystèmes.

Au début, cette réserve constituait un domaine boisé de l'Etat dont la gestion était confiée à l'Institut National pour l'Etude Agronomique du Congo (INEAC). Ainsi, l'INEAC institua une exploitation méthodique qui visait essentiellement la connaissance de la dynamique forestière et l'identification des normes permettant une sylviculture tropicale rentable dans les conditions écologiques locales (Donis, 1948a).

En 1960, après l'accession du pays à l'indépendance ; la gestion était transférée à l'Institut National pour l'Etude et la Recherche Agronomiques (INERA) ayant comme missions fondamentales :

- la création des parcelles expérimentales appelées «blocs » pour besoin d'inventaires, de relevés pédo-botanique et d'études forestières ;

- l'élaboration des méthodes de conversions des futaies afin d'accroitre la valeur marchande de la forêt (Kapa et al. 1987). Conformément à l'ordonnance n°77-022 du 23 février 1977 la gestion de ce domaine boisé fut retirée de l'INERA et concédée au Ministère de l'Environnement, Conservation de la Nature et Tourisme par le canal du comité national MAB Congo, sous le projet MAB Luki.

En Mai 1979, l'UNESCO intégra ce domaine dans le réseau mondial des Réserves de Biosphère. De 1980 à 2006, la gestion de la Réserve de Luki, assurée par le MAB, a été caractérisée par l'instabilité d'animateurs et l'exploitation forestière dans les blocs de recherche, l'installation des postes de contrôle, l'installation des cultivateurs par un système de fiche qui a eu comme conséquence l'intensification du sciage, de l'agriculture sur brûlis, de la carbonisation et du braconnage. Actuellement la gestion est assurée par un comité local de pilotage installé le 12 janvier 2007. Ce comité est composé de six membres :

Le comité de pilotage a pour objectif la gestion de la réserve qui se présente comme suit :

3. Le développement des populations riveraines, cependant à l'heure actuelle, les activités se limitent à la conservation.

4. La surveillance assurée par une Brigade de 13 Eco gardes équipée et payée par le WWF. Ce nombre est très insuffisant pour une réserve d'une superficie de 32.714 ha.

Actuellement, la station de l'INERA a bénéficié d'un financement du Projet de Relance de la Recherche Agricole et Forestière en République Démocratique du Congo en sigle « REAFOR ». Ce projet financé par l'Union Européenne et géré par la Fao, a pour objectif de relancer la recherche agricole et forestière pour répondre, par transfert de technologie, aux besoins urgents des utilisateurs en phase de démarrage économique à Luki, comme un des sites.

Il y réalise les activités principales suivantes : bilan des expérimentations, dynamique des forêts naturelles, interactions populations-Forêts, plantations et Agroforesterie, réhabilitation des infrastructures. INERA travail en synergie avec d'autres partenaires tels que le MAB, le WWF, l'ERAIFT et le Musée Royale pour l'Afrique centrale en sigle « MRAC » pour échange des résultats de recherches menées sur le terrain (communication personnelle, 2009)

1.2.2. Situation géographique de la Réserve de Biosphère de Luki

D'après Nsenga (2001), la réserve de biosphère de Luki se situe à l'ouest de la R.D.C, plus exactement au sud-est du Mayombe Congolais (R.D.C), dans la Province du Bas-Congo, à 120 km environ à l'est de la côte de l'Atlantique et à 30 km au nord de la ville portuaire de Boma. Elle s'étend entre 5°35' et 5°43' de latitude Sud, et entre 13°07' et 13°15' de longitude Est ; l'altitude varie entre 151 et plus de 500m. Elle est l'une de trois Réserves de biosphère de la République Démocratique du Congo. Elle s'étend aux confins de trois territoires administratifs suivants:

- Le secteur Patu dans le territoire de Lukula, où se trouve la grande partie de la réserve, notamment le nord-ouest, l'ouest, le sud-ouest et l'aire centrale;

- Le secteur Bundi dans le territoire de Seke-Banza, où se localisent la partie septentrionale et le nord de la réserve;

- Le secteur Boma-Bundi dans le territoire de Muanda, où s'étendent l'est et le sud-est de la réserve.

Cette aire couvre une superficie de 32.714 ha et occupe tout le bassin hydrographique de la Luki, sous-affluent du fleuve Congo, au sud-est de la forêt guinéenne du Mayombe congolais.

Sa position d'intersection dans ces trois territoires en fait la convoitise des populations des territoires précités et constitue un handicap sérieux à sa bonne gestion. Au sud-est, elle est traversée par la route nationale Matadi-Boma. La route Boma-Tshela longe la limite ouest à une distance d'environs 1 km. Une grande partie de l'axe routier Lovo (Materne)-Kinzao-Mvuete, traverse la Réserve et est le passage obligé des véhicules. Cela explique en partie la croissance rapide des villages situés sur cette route. Il est à signaler aussi que beaucoup d'exploitants clandestins de la Réserve habitent dans ces villages.

Enfin, depuis une dizaine d'années, la Réserve fait l'objet d'incursions villageoises répétées qui compromettent son avenir.

Figure 2 : Localisation de la Réserve de Biosphère de Luki sur la carte de la R.D.C (WWF, 2009)

Figure 3 : Carte de la Réserve de Biosphère de Luki (WWF, 2009)

Cette Réserve considérée comme étant aire protégée, fut organisée en 3 zones classiques ; à savoir : une aire centrale (11.931 ha), à protection intégrale, une zone tampon (20.783 ha), dans laquelle se situent les enclaves villageoises, la station INERA/MAB et les sites d'interventions forestières (blocs UB et UH), et une zone de transition où sont exercées les activités des paysans riverains et de certaines sociétés d'exploitation forestière ou agricole (AGRIYUMBE, AGRIFOR, SOFORMA, etc.).

La zone tampon, destinée à la recherche expérimentale et à la mise au point des méthodes de gestion pouvant garantir la durabilité des ressources naturelles et la protection de l'aire centrale, est aujourd'hui victime d'une pression anthropique qui la voue à la dégradation. Elle est l'objet des activités incompatibles aux normes premières des aires protégée, Toirambe (2005).

1.2.3. Caractéristiques biophysiques

1.2.3.1. Ecoclimat de Luki

Dans la Réserve de Biosphère de Luki, il règne un écoclimat particulier du type tropical humide Aw4 de la classification de Köppen, caractérisé par une forte influence de la mer qui se traduit par de fréquents changements de temps au cours de la journée.

Les données météorologiques de la station de Luki pour la période de 2000 à 2008 (tableau1) montrent que l'année est divisée en deux grandes saisons, l'une pluvieuse s'étalant entre la deuxième moitié d'octobre et la première moitié de mai, l'autre sèche, couvrant la période comprise entre la seconde moitié de mai et la première moitié d'octobre. La saison des pluies est entrecoupée entre décembre et janvier par une courte période de sécheresse relative, du reste peu marquée. La saison sèche dure quatre mois et se caractérise par une baisse légère de température et de fréquents brouillards matinaux ou brumes, qui compensent le déficit en eau du sol. Ces brouillards ou brumes sont considérés comme les précipitations occultes. Nous présentons cette situation sur le tableau 1 suivant :

Tableau 1 : Moyennes mensuelles de précipitations (PPm en mm), de températures (Tm en °C) et de l'humidité relative de la région de Luki (source : Station climatologique de Luki, 2009).

- L'abaissement des températures pendant les mois de saison sèche (juin, juillet, août et septembre). La haute humidité relative (75,5%), créée par le voisinage de l'océan atlantique, atténue la rigueur du climat en maintenant un déficit de saturation relativement bas pendant ladite saison sèche. Les fréquents brouillards, occasionnés par le courant océanique (courant marin froid de Benguela), tombent dans la région, souvent sous forme de brume.

- Les précipitations se répartissent presque anormalement d'octobre à mai avec un total annuel de 1341,7 mm, leur irrégularité se justifie par l'influence du courant marin de Benguela qui confère un caractère maritime accru à la région ; les précipitations sont faibles pendant la saison sèche et atteignent leur maximum en avril et en novembre. Les mois les plus pluvieux sont ceux de novembre, décembre, janvier, février, mars et avril.

- L'humidité relative de l'air reste élevée durant toute l'année. Les vents sont très importants et violents surtout dans les après midi. Dans la Réserve de Biosphère de Luki les précipitations moyennes annuelles sont irrégulières et avoisinent 1237mm.

En bref, en regardant le diagramme ombrothermique, les mois de janvier, novembre et décembre sont les plus pluvieux et les mois de février, avril et octobre sont les moins pluvieux. Tandis que les mois de mai, juin, juillet, août et septembre ont reçu très peu ou presque pas des pluies.

Comme on peut le constater, les précipitations sont inférieures à la limite du seuil (1400mm) de développement d'une forêt ombrophile semi-sempervirente ou semi-caducifoliée. Mais les conditions écoclimatiques de la réserve de biosphère de Luki permettent le développement de ce type de forêt qui, par rapport à son aire géographique et sur le plan synecologique ne s'explique pas. Quoiqu'il en soit, le phénomène de compensation par les brouillards épais (ou brumes) y est pour beaucoup dans la correction du déficit des précipitations (Lubini, 1997.).

1.2.4. La physiographie

1.2.4.1. Le relief

La Réserve de Biosphère de Luki fait partie de la chaîne du Mayombe qui s'étend parallèlement à la côte atlantique sur une distance de 1000 km (Vicat & al. cité par Lubini, 1997) et borde du nord au sud les côtes gabonaise, congolaise, angolaise (cabinda) et république Démocratique du Congo (R.D.C).

Dans sa partie Congo Démocratique, la chaîne du Mayombe est constituée d'une série de collines qui s'élèvent progressivement en direction Nord-est, depuis les plateaux littoraux jusqu'aux limites ouest de la chaîne des monts de cristal. Dans les limites de la Réserve, ces collines constituent des crêtes particulièrement inaccessibles dans l'entre Luki-Ntosi et dont l'altitude absolue varie entre 150 et plus de 500 m (Donis 1948, Lubini, 1997), tandis que les dénivellations relatives (entre les fond des vallées et les sommets des collines environnantes) sont de l'ordre de 40 à 70 m. Les pentes atteignent les valeurs de 10 à 50% ; les vallées, très encaissées, sont fréquemment sèches.

1.2.4.2. Géologie et géomorphologie

La géologie de la chaîne de Mayombe a été étudiée par des nombreux chercheurs belges et portugais. Une abondante littérature existe sur la stratigraphie, la tectonique et la géochronologie. A ce qui nous concerne, on se limitera seulement à la composition des principales séries géologiques, à la géochronologie et à la géotectonique de cette chaîne montagneuse.

Selon Cahen, cité par Lubini, 1997, la structure géologique de la partie congolaise (R.D.C) du Mayombe comprend quatre étages, dont le plus récent est l'étage ouest-congolien. La composition géologique de cet étage comprend plusieurs séries reconnues pour l'ensemble de la chaîne du Mayombe (Diniz, Vellutini & al., Cahen cités par Lubini, 1997). Les systèmes sont schisto-gréseux et schisto-calcaire. Donc, la structure géologique du Mayombe se caractérise par quatre étages du plus récent au plus ancien. Il s'agit de :

- étage de Tshela (principalement roches graphiteuses et grès feldspathiques) ;

Dans la Réserve de Biosphère de Luki, on observe des schistes, quartzites, roches graphiteuses, grès feldspathiques, des micaschistes, muscovites, amphiboloschistes et des roches intrusives. Ces diverses roches ont permis la formation des divers types de sols qu'on rencontre dans la Réserve.

D'après Lubini (1997), des nombreuses tentatives de datation de l'âge de la chaîne du Mayombe ont été faites ; les estimations varient largement : Vicat & Gioan (1989) citent des chiffres de 234,514 et 609 millions d'années suivant les auteurs et les méthodes de datation.

Les travaux de géotectoniques réalisés en R.D.C et au Congo admettent l'existence de deux événements orogéniques principaux, qu'on situe entre 2000 millions d'années et 600 millions d'années. En R.D.C, De Paepe & al. et Lepersonne, cités par Lubini, 1997 estiment que la chaîne du Mayombe s'est édifiée dans un contexte tectonique d'intérieur de plaque. Au Congo, Vellutini & al. (1983) considèrent qu'elle résulte de la fermeture d'un bassin océanique étroit qui séparait le craton de chaillu (Congo) et les cratons de l'Angola et du Kasaï. Par la suite, ce bassin de sédimentation aurait été plissé et une nouvelle orogenèse aurait achevé la structure actuelle de la chaîne.

1.5.3. Hydrographie

L'ensemble de l'écosystème Luki appartient entièrement au bassin hydrographique de la rivière Luki, affluent de la Lukula, elle-même affluent du fleuve Congo. Elle traverse toute la Réserve du Nord-Est au Sud-Ouest en décrivant une grande courbe. Les principaux tributaires de droite de la Luki sont la Ntosi, principal affluent, avec des nombreux ruisseaux tributaires dont la Yombolo et la Nkula, la Nkakala, la Kikolokolo, la Bondu, la Mambamba et la Loba. Les affluents de gauche de la Luki sont la Kikulo, la Mabakosa, la Tadi, la Monzi, la Likamba et la Nioka. Tous ces cours d'eau forment un réseau complexe. Certains ont un caractère torrentiel et saisonnier, Lubini (1997).

La rivière Luki et l'ensemble de son bassin se situent entre 12 53'et 13 17'E et 5 46'S, ayant une superficie d'environ 756 km². Cette rivière d'importance moyenne est alimentée par un réseau secondaire très dense situé en contrebas des plateaux, ses zones des sources se situent à une altitude de 500 m. Elle coule en direction Est-Sud-Ouest et se jette dans la Lukunga après un parcours de 68 km. Sa pente moyenne est de l'ordre de 0,65%. Elle traverse successivement des schistes satinés, des quartzites micacés, des gneiss et des grès sublittoraux.

Son lit est garni, selon le niveau considéré, de roches, de cailloux, de graviers, de sables et de limons. Elle bordée de plantes herbacées, d'arbustes et de grands arbres. Par l'ombre qu'elle crée, cette végétation limite la croissance des végétaux aquatiques. Inversement, les grains de pollen, les feuilles mortes immergées ainsi que les fruits jouent un rôle important en tant que source de nourriture pour bon nombre d'espèces de poissons et d'invertébrés.

Ces apports constituent également leurs biotopes électifs. Ses eaux et celles de ses principaux affluents se situent dans les classes 2 et 4, caractéristiques des eaux peu productives ou à productivité moyenne. Cette situation résulte de la nature des roches et de celle du sol qu'elles traversent ainsi que de la qualité des produits issus de la décomposition de la litière et de l'humus.

Les caractéristiques générales du régime hydrologique, de ces écosystèmes aquatiques dépendent des facteurs climatiques et l'importance du régime du fleuve Congo qui, lors de la période des crues, empêche l'écoulement de ses affluents et sous-affluents et crée ainsi un courant à contre-sens (Mutambue, 1984).

1.2.4.4. Sols

D'après les considérations pédogéniques, on peut reconnaître dans la Réserve les quatre groupes de sols suivants :

- les sols jaunes, les plus répandus et développés sur les gneiss et les quartzites. Ils occupent la majeure partie de la crête centrale Luki-Ntosi et presque tout l'Est et le Nord-Est de la Réserve ;

- les sols rouges, peu étendus et développés sur les gneiss. Ils se rencontrent dans l'Est et dans la zone centrale ;

- les sols rouges violacés, développés sur les amphibolites. Ils occupent également de faibles superficies et se localisent dans les vallées de la Ntosi ainsi que sur les collines de l'axe de la route Boma-Matadi ;

- les alluvions récentes se rencontrent dans les bas de pente. Elles sont peu profondes et superficiels. On observe des cailloux roulés et du quartz.

Selon la physiographie du terrain, tous ces sols occupent divers sites lithologiques, à savoir : sols de sommets de colline avec un profil autochtone (complexe éluvial) ; les sols de pentes montrant un profil remanié (complexe colluvionnaire) avec apport d'éléments du sommet par l'érosion et les sols de vallée constitués sur des alluvions (sols alluvionnaires) peu étendus.

- les sols avec un taux d'argile (0-20um) de 1 à 5% et une fraction sableuse de 95% ;

- les sols ayant un taux d'argile compris entre 5 et 10% et une fraction sableuse variant entre 88 et 90% ;

Les principales caractéristiques chimiques de ces sols sont l'acidité élevée, le taux de matière organique de 3,3 à 12,61% dans l'horizon humifère et le rapport C/N supérieur à 10 (variant entre 10,59 et 17,36).

Au Mayombe Congolais, Misset cité par Lubini (1997), distingue cinq unités pédologiques principales : sols sur alluvions récentes et anciennes, sols ferralitiques sur divers types géomorphologiques : collines, pentes, bas de pente. Au Mayombe Angolais (Cabinda), Lubini (op.cit) reconnait, sur base de climat tropical humide et tropical subhumide, deux unités principales de sols : sols ferralitiques et sols paraferralitiques. Sur base de la notion de catena des sols et de différents types de forêts, des échantillons de sols ont été prélevés et analysés au point de vue physique et chimique. Les résultats obtenus constituent l'essentiel des caractéristiques édaphiques de chaque type de forêt étudié.

1.2.4.5. Végétation et flore

La végétation de la Réserve de Biosphère de Luki est très hétérogène et diversifiée. Elle va des formations herbeuses aux forêts denses humides de type semi-sempervirent en passant par des formations édaphiques sur les sols hydromorphes. Elle regorge une diversité spécifique qui varie entre 205 et 373 espèces par hectare, avec une moyenne de 287 espèces (Lubini, 1997).

Les travaux de Lubini, op.cit montrent que la flore de la réserve compte environ 1096 espèces dominées essentiellement des plantes à fleurs (1055 angiospermes), parmi lesquelles on note approximativement 153 monocotylédones, 902 dicotylédones

1.2.4.6. Faune

Les études de Pendje et Baya (1992) révelent que la Réserve de Biosphère de Luki a une faune diversifiée dont les classes des poissons, des mammifères, des oiseaux et des reptiles sont plus exploitées. L'étude de Gata (1997) prouve à suffisance que la faune ichtyologique qui, autrefois était riche, est aujourd'hui en péril.

Selon les auteurs précités, la faune mammalienne compte au total 38 espèces dont huit espèces de rongeurs, excepté les Muridae (rats) parmi lesquels Cricetomy emini (Cricetomes de forêt), Thryonomys swinderianus (grand aulacode), Atherurus africacanus (Athérure), six chiroptères, un hyracoïde (Dendrohyrax arboreus), deux Pholidotes, des Pangolins (Manis spp et Uromanis tetradactyla), sept artiodactyles dont Cephaloohus spp (Cephalophes), Tragelophus spekei et T.scriptus, Potamochoerus porcus (Potamochère), sept carnivores (Genatta spp, Civetticus civetta, Nandinia binotata, Mangouste, etc.) et six primates (Perodictus potto, Galago demidovi et Cercopithecus spp, etc.).

Les résultats de ces mêmes travaux ont mis en évidence l'existence de certaines espèces d'oiseaux appartenant aux familles de Psittacidae (Psitacus erithacus et Poicephalus gulielmi), de Bucerotidae (Ceratogymna atrata, grand Galao), de Mosophagidae (Corythoeola cristata) et de Phasianidae (Gallus gallus et Numida meleagis). Parmi les espèces de poissons décrits par Mutambwe (1992), certaines familles importantes ont été dénombrées dans la Luki et Ntosi notamment Cyprinidae (Barbus holotaenia, B. chrystyi, Garra ornata, Opsaridium chrystyi, etc), Claridae (Clarias sp) et Cichlidae (Oreochromis niloticus), etc.

La faune herpétologique compte plusieurs espèces dont python reguis, Bitis gabonica et B.nasicornis, Varanus exanthematicus et Kinixys spp. Gata (1997) souligne que l'inventaire de cette faune est encore incomplet. Certains groupes d'animaux comme les invertébrés, les reptiles, les amphibiens et les oiseaux nécessitent des études approfondies.

1.2.5. Techniques sylvicoles réalisées

A sa création, l'INEAC organisa une gestion méthodique qui était basée sur le zonage et sur les considérations à la fois sylvicoles et agricoles de la réserve forestière. Les considérations sylvo-ager aboutirent à l'élaboration des méthodes de conversion de futaie dites « Uniformisation par le bas » et « Uniformisation par le haut ». Le travail de Donis (1951) a été la première étude réalisée sur la sylviculture du Mayombe référence à la Réserve forestière de Luki.

1.2.5.1. Uniformisation par le haut (UH)

La méthode d'uniformisation par le haut, en sigle UH vise d'abord à la conversion de futaies d'arbres d'âges multiples, répartis par groupes ou pieds d'arbres, en une futaie tendant vers la régularité en vue d'en améliorer les conditions de productivité et d'exploitation (Donis & al. 1951). Elle repose sur l'identification du potentiel d'avenir le mieux représenté (brins, baliveaux, moyens). Ensuite, une éclaircie est réalisée au profit de ce peuplement d'avenir par régulation de la structure et réduction des écarts d'âges. Les espèces secondaires, une fois identifiées, sont éliminées lorsqu'elles sont un obstacle à la croissance des espèces commerciales. L'éclaircie est accompagnée d'un délianage systématique. Cette intervention entraîne une modification de la composition floristique et de la structure dans le sens de simplification au sein d'une parcelle. La sélectivité des interventions peut, en outre, corriger la composition floristique et favoriser certaines essences. En principe l'uniformisation par le haut a pour objectif de créer la situation suivante :

- l'uniformisation de la lumière destinée à favoriser les régénérations existantes et nouvelles. Cette méthode avait concerné sept blocs dans la zone tampon couvrant une superficie moyenne estimée à 225 hectares chacun.

1.2.5.2. Uniformisation par le bas (UB)

L'uniformisation par le bas était développée dans les concessions octroyées aux paysans ou fermiers considérés comme locataires dans un système de métayage. Cette méthode fut pratiquée dans la zone tampon qui couvre 14 blocs d'une superficie moyenne de 1631 hectares. La méthode utilisée a consistée à faire une coupe à blanc étoc de la forêt en vue d'effectuer des plantations de limba (terminalia superba) par des techniques sylvo-agricoles. Elle fut exécutée en 1950 (Toirambe, 2001).

En ce qui le concerne l'INEAC signa de 1949 à 1955 des conventions avec des privés pour des blocs sylvo-bananier à Monzi (bloc 1 à 8). Ainsi furent appliquées les techniques agroforestières de types sylvo-bananier, sylvo-cacaoyer et sylvo-caféier qui visaient à planter des essences forestières dans les bananeraies et plantations de cacao et de café.

Les essences forestières utilisées étaient selon l'importance, terminalia superba (limba), Milicia excelsa (Kambala), Entandrophragma angolense (Tiama), Entandrophragma utile (Sipo), Nauclea diderrichii (Bilinga), etc. (N'landu, 1999).

1.2.5.3. Enrichissements

Les enrichissements sont des méthodes extensives qui s'adressent à des peuplements appauvris en essences commerciales, mais dont le couvert est continu. Elles sont assimilables à une conversion. Les peuplements concernés ne sont pas justifiables par des techniques d'amélioration des forêts naturelles, eu égard à leur pauvreté en essences commerciales préexistantes (Foury, 1956 ; Catinot, 1965). L'enrichissement consiste donc à compléter le capital d'essences commerciales préexistantes par complantation avec des espèces commerciales. Pour donner des résultats escomptés, il doit porter sur un nombre d'espèces commerciales préalablement identifiées (Alba, 1953).

Dans la Réserve de Biosphère de Luki, l'enrichissement consistait à l'ouverture des layons et des placeaux. Par des layons, on procédait au nettoyage complet du sol sur 2m de largeur, à l'abattage de la strate arbustive sur une largeur de 10m dans l'étage de 15 à 25m et à l'annélation des arbres à couvert épais dont la cime vient surplomber le layon. La méthode des placeaux servait à ouvrir totalement une superficie donnée de la forêt et à planter les essences de valeur. C'est le cas avec Pericopsis elata (Afromosia).

1.2.5.4. Régénération naturelle

Elle permettait à choisir un semencier en dessous duquel se fait un nettoyage. La dissémination par ptérochorie a été installée au pied et à quelques mètres de l'arbre- mère des individus qui vont se développer pour former un peuplement équien, c'est-à-dire un peuplement de même âge (Maudoux, 1954). Cette expérience a été pratiquée au bloc 10 avec le Prioria balsamifera (Tola) et les résultats ont été très satisfaisants.

1.2.5.5. Installation des arboreta

L'installation des arboreta dans la réserve de biosphère de Luki est réalisée dans le cadre de l'aménagement forestier. En se référant au code forestier de la RDC (2002), il ressort que l'aménagement forestier détermine l'ensemble des opérations visant à définir les mesures d'ordre technique, économique, juridique et administratif de gestion des forêts en vue de les pérenniser et d'en tirer le maximum de profit.

En guise de constat, il y a une interaction entre les arboreta et les Réserves de Biosphère dans la mesure où ils concourent tous à offrir des régions propices aux chercheurs sur l'écologie, la botanique, l'environnement, le climat et à permettre les activités éducatives. Nous tenons à préciser les arboreta sont assimilables aux petites aires centrales de la Réserve de Biosphère du fait de leur statut de protection, de la conservation de la diversité biologique et dans la mesure où ils servent d'outils de recherche.

1.2.6. Activités humaines et leur impact sur la Réserve

La Réserve de Biosphère de Luki subit une forte pression qui menace son intégrité. De par sa situation géographique située au carrefour de deux routes très importantes (Matadi-Boma et Boma-Tshela), la réserve connaît une intense circulation de biens et de personnes. Malheureusement, cette position exerce sur elle, une influence négative en favorisant son exploitation abusive (Pendje & Mbaya, 1992, cité par Nsenga, 2001).

L'exploitation traditionnelle (ramassage de produits forestiers, cultures, chasse, pêche) aussi bien qu'industrielle (exploitation forestière) du milieu ont fortement entamé l'intégrité de la Réserve. En conséquence des impacts sur plusieurs types de facteurs mésologiques, floristiques et fauniques sont observés (Projet MAB Luki, 1991, cité par Nsenga, 2001).

La croissance démographique a comme effets notamment l'augmentation de la pression exercée sur la forêt et les ressources naturelles en vue de la satisfaction des besoins en produits vivriers de première nécessité et en énergie domestique. Pour s'en convaincre 21 villages illicites, dans et autour de la Réserve ont été érigés (Nsenga, 2001). La diversité biologique de la Réserve est réellement en péril. La menace qui pèse sur la phyto et la zoodiversité de l'écosystème forestier du Mayombe se manifeste par ces différents impacts humains.

En effet, la population locale revendique son droit foncier. Les chefs coutumiers, les chefs des secteurs-administratifs locaux et les autorités juridiques refusent de collaborer avec les gestionnaires. Ces derniers accusent ceux-là d'être complices de la population au sujet de la pression que subit la réserve depuis des années. Le statut juridique ambigu de la Réserve et le bicéphalisme de sa gestion, dû à la présence de deux gestionnaires ; MAB et INERA se révèlent nuisibles à un aménagement efficace.

1.2.6.1. La population

La création de la Réserve en 1937 avait occasionné le regroupement des populations locales en quatre enclaves villageoises (Tsumba-Kituti au Sud de la Réserve ; Kisavua au Nord-Est ; Kimbuya au Nord-Ouest et Kiobo à l'est) auxquelles s'ajoutent la station et le camp de travailleurs l'INERA et de MAB situés à l'Ouest de la Réserve. La Réserve étant devenue domaine de l'Etat, celui-ci a donné une étendue de terre aux populations de chacune de ces enclaves afin de couvrir leurs besoins en habitation, en agriculture vivrière et en autres activités de subsistance.

Actuellement, avec l'explosion démographique, ces populations sont devenues très denses et inégalement réparties. Elles sont estimées à 5.224 habitants avec une densité de 16 habitants au km². Elles sont en général plus élevées dans l'enclave de Tsumba-Kituti suivie de celle de Kisavua (Toirambe, 2001).

Hormis ces enclaves, la réserve est prise en étau par trois axes routiers d'intérêt secondaire. Ceux-ci traversent la zone tampon et ont favorisé l'implantation de nombreux villages et centres ruraux. Les habitants de ces villages jouent un rôle important dans la pression dont la réserve est victime. Ces axes routiers sont :

- l'axe routier Kinzau-Mvuete - Lemba (Kinsundi) qui traverse la Réserve au Nord et comprend 14 villages abritant une population de 2.131 habitants ;

- l'axe routier Manterne (Lovo)-Kinzau-Mvuete qui traverse la Réserve au Sud, et compte 26 villages avec une population de 35.745 habitants ;

- l'axe routier Manterne (Lovo)-Patu qui longe la réserve à l'Ouest et regroupent 13 villages avec une population de 26.109 habitants.

Les autres routes secondaires situées à l'intérieur de la Réserve desservent trois camps de planteurs et sept villages avec une population totale de 2.311 habitants. Selon Isungu (2003), la population totale vivant dans et autour de la Réserve était de 71.520 habitants en 2000 alors qu'elle était estimée à 50.873 habitants en 1996. Ce taux d'accroissement de l'ordre de 6,8% se justifie par l'exode des populations venant de l'intérieur du Mayombe (Tshela, Tshanga-nord, Maduda,...etc), et qui, dépourvues des terres fertiles, sont à la recherche d'emplois dans les centre urbains.

Par ailleurs, signalons que les essences animales et végétales de la Réserve sont sauvagement exploitées par les communautés environnantes. Les coupeurs de bois envahissent très souvent ses concessions pour y chercher des espèces les plus précieuses pour la fabrication de braise ou encore les grumes. Outre les populations résidents, il faut compter aussi la présence de la population dite flottante, car elle ne vient que pour exploiter momentanément la Réserve et repartir. Si cette tendance se maintiendrait, on peut être sûr que dans les dix prochaines années, la Réserve n'existerait que de nom. D'où la nécessité de surveiller, dans le cadre de l'aménagement intégré du territoire, les mouvements migratoires des populations et de trouver des solutions durables à ce problème. Car la même tendance démographique s'observe également dans les villages et centres ruraux, environnants la Réserve de Biosphère de Luki.

1.2.6.2. Impact des activités humaines sur la réserve

Selon Nsenga (2001), les activités humaines méritent une attention particulière du fait de leurs impacts sur la Réserve. Ces activités sont du type traditionnel ou moderne. Les activités de type traditionnel englobent l'agriculture itinérante, la cueillette, la chasse et la pêche qui sont pratiquées par les populations locales. De même, le petit élevage des caprins, porcins et ovins ainsi que de la volaille est très répandu dans les villages et les enclaves.

Les cultures vivrières concernent : le manioc, les bananes, le taro, le haricot, le maïs, l'arachide, les ignames, les agrumes, les safoutiers, les mangues, etc. Elles sont cultivées dans tous les villages de la réserve et constituent la base de l'alimentation des populations. Les travaux de mise en culture commencent par le défrichement, suivi de l'abattage des arbres pendant la saison sèche. Par contre, dans les villages réguliers (de métayers), la culture commence par le défrichement du sous-bois et à l'abattage des petits arbres. Sans brûler, le cultivateur installe les cultures (bananier, taro, etc.) et fait l'agrosylviculture. Ces activités englobent aussi bien le ramassage des produits de la forêt, la coupe du bois de chauffage que la production de charbon de bois (carbonisation). Ce sont, donc là les activités auxquelles les paysans s'adonnent surtout ceux des villages situés le long des axes routiers Boma - Matadi et Boma - Tshela. Les intéressés ravitaillent particulièrement les villes de Boma et de Matadi en combustibles ligneux. Quant aux femmes, elles font la cueillette des "Mfumbwa", des champignons. La chasse et la pêche sont pratiquées dans toute la réserve malgré la présence de quelques gardes forestiers.

La chasse est faite à l'arme de fabrication locale et à l'aide de pièges surtout par les populations des villages anarchiques. Les espèces les plus chassées sont les antilopes, le pangolin, le sanglier, le porc-épic, l'aulacode, etc. Les produits de la chasse sont vendus le long de la route Matadi - Boma aux voyageurs et aux commerçants à des prix variables.

Actuellement, quatorze points de ventes de gibier se situent aux abords immédiats de la réserve, principalement le long du tronçon routier Kinzao - Mvuete - Materne. Une véritable économie cynégétique s'est développée aux alentours de la réserve. Toute la réserve sert d'aire de chasse, y compris l'aire centrale, considérée comme le dernier refuge des animaux.

La pêche est pratiquée dans les rivières Luki et Ntosi qui, par le passé, avaient fait l'objet des empoisonnements. Toutefois, il convient de noter l'activité de la pêche a été réduite en raison du faible développement du réseau hydrographique de la réserve.

S'agissant du bois de la forêt, il est utilisé pour les besoins de la construction, quand bien même son usage amoindri à la suite de l'adoption des nouvelles techniques : maisons en briques adobes, en mortiers, etc. Cependant, on note une forte utilisation de bois dans la construction des enclos, des poulaillers, etc. ainsi que dans la fabrication du mobilier, etc. Trois activités du type moderne sont à distinguer, à savoir : les activités des planteurs agricoles ; celles des exploitants forestiers et des scieurs de long. Dans ce contexte, signalons que l'INERA possède plusieurs ha de plantations de café et de cacao dans les blocs 5, 4 et 10. De leur côté, les planteurs font des plantations industrielles de café, de cacao et de bananes suivant des techniques sylvo-agricoles. Le limba est la seule essence qui a fait l'objet d'un effort de sylviculture.

Les exploitants forestiers ont leurs installations en dehors de la Réserve. Cependant, quand ils viennent, c'est pour y prélever la matière première à l'aide de leur machinerie lourde. L'exploitation est sélective et se limite essentiellement à la récolte des essences précieuses. Les scieurs de long, clandestins, sont de plus en plus nombreux et cette activité est très développée. Les intéressés coupent même dans la zone centrale malgré l'interdiction des autorités de l'INERA et du MAB. On peut noter, en passant, que c'est davantage cette catégorie d'exploitants qui est en conflits, devant la justice, avec les autorités du MAB.

En résumé, dans la Réserve de Biosphère de Luki, les populations s'adonnent à l'agriculture itinérante et l'exploitation forestière a un impact négatif sur la Réserve. Ces effets pervers s'observe notamment, par la réduction lente mais progressive de la forêt, le gaspillage des terres défrichées et brûlées mais non cultivées et l'usage fréquent des feux qui provoque souvent des incendies ayant comme conséquences majeures :

- la suppression de la litière et par conséquence la perte de la fertilité des sols ;

La faune sauvage riche et diversifiée dans la région est soumise à un braconnage excessif avec des méthodes de prélèvement non sélectives (armes à feu, pièges etc.). Ce braconnage provoque la raréfaction et/ou la disparition des certaines espèces animales dont la demande en viandes de la part des habitants des villes de Boma, Matadi, Moanda, Kinzau-Mvuete et Kinshasa est sans cesse croissante.

La faune aquatique est fortement menacée d'extinction suite à l'usage des produits ichtyotoxiques. Quant à la production des combustibles ligneux (bois de feu et charbon), elle est aussi responsable de la destruction de forêts par les populations. De même, l'usage fréquent de la tronçonneuse lors des coupes de bois pour répondre aux besoins de l'industrie constitue une menace grave pour cet écosystème forestier à vocation mondiale.

Selon Gata, cité par Isungu (2003), l'exploitation forestière illicite et légale en bois d'oeuvre a permis le prélèvement de 22.654,9 m de bois de 1994 à 1997. Cette exploitation est à la base de la destruction du sous-bois, de la raréfaction de certaines essences forestières comme Chrysophylllum lacourtiana, Milicia excelsa (Ex : Chlorophora excelsa) etc. et de la disparition de quelques espèces animales. Comme pour le reste des rivières tropicales, la Luki et l'ensemble de ses affluents sont bordés selon le niveau considéré, d'arbres, d'arbustes et de plantes herbeuses.

Les observations faites lors de différentes campagnes ont révèle que cette végétation joue un rôle sans précédant dans le fonctionnement global de ces divers écosystèmes et intervient directement et/ou indirectement par le truchement des invertébrés, des algues ou de la physico-chimie des eaux, sur la vie des poissons. Cependant, fait remarquer Mutambue, (1991), la déforestation a des effets négatifs sur la qualité des eaux et la vie des poissons.

Au plan de la déforestation et des milieux physiques, il sied de noter que l'absence de la végétation perturbe le bon fonctionnement de la rivière à plusieurs égards : l'augmentation de la turbidité pendant la saison des pluies et de la température pendant la saison sèche, la destruction d'habitants des différentes biocénoses, l'augmentation du débit, la réduction des apports ioniques, etc.

S'agissant de la déforestation et la végétation allochtone, il est important de signaler que l'absence de la végétation n'est pas favorable au développement de la végétation allochtone qui 1'utilise comme support et comme abri.

La déforestation et les invertébrés : A ce sujet, l'absence des apports organiques (litière, débris végétaux) qui constituent la source importante de nourriture pour les différents taxons d'invertébrés ainsi que l'absence des souches et des troncs d'arbres tombés qui répresentent leurs supports ne sont pas favorables à leur développement.

La déforestation et les poissons : l'absence de la végétation ripicole malgré sa triple fonction :

1) assure l'apport important d'invertébrés qui sert d'alimentation à bon nombre d'espèces piscicoles ;

3) sert de supports pour les espèces qui pondent essentiellement sur les herbes et est défavorable au développement de l'ichtyofaune.

RESUME DU PREMIER CHAPITRE

Selon Lubini (1997), la flore de la Réserve de Biosphère de Luki est fondamentalement guinéo-congolaise et est caractérisée par la présence d'un certain nombre d'espèces propres du Mayombe dont elle fait partie. La dégradation des forêts matures, conséquence des activités humaines, a favorisé l'altération de cette flore guinéo-congolaise ; cela se manifeste par la présence de nombreuses espèces à très large distribution et d'espèces africaines plurirégionales. Cette flore se révèle riche et variée.

La chaîne du Mayombe est du type appalachien. Elle est constituée de roches métamorphiques précambriennes. Le relief actuel serait dû à un rajeunissement lié à la série de mouvements de surrection qui aurait débuté au crétacé. La présence des intrusions des roches éruptives, granite.

L'hydrographie de la Réserve de Biosphère de Luki est dominée par la rivière Luki, sous affluent du fleuve Congo et son principal affluent, la Ntosi. Sur ces deux rivières s'articule tout un réseau hydrographique complexe et à caractère torrentiel et souvent saisonnier.

Les sols de la réserve résultent d'une longue pédogenèse. Ils sont développés sur des schistes, amphiboloschistes, quartzites et gneiss. Quatre principaux types basés sur la nature de la roche-mère peuvent être distingués : les sols rouges violacés développés sur les amphibolites, les sols rouges formés sur les gneiss, les sols jaunes développés sur les gneiss et enfin les sols alluvionnaires récents. La fraction argileuse de ces sols varie entre 1 et 26%. L'acidité est élevée.

Les précipitations de la Réserve de Biosphère de Luki ne dépassent pas 1300 mm, ce sont des précipitations occultes qui récompensent ces déficits. Pour parler d'une forêt ombrophile semi-sempervirente, il faut que la précipitation dépasse 1400 mm par année. Le sol de Luki a un pourcentage élevé de l'argile, et permet la rétention de l'eau pendant la saison sèche à un long moment.

DEUXIEME CHAPITRE : METHODOLOGIE

Le deuxième chapitre est consacré au matériel (matériel biologique et équipement des terrains) et aux méthodologies utilisés tant pour la collecte et les analyses des données sur le terrain et au laboratoire, dont les échantillons de sol ont été prélevé, ceux-ci ont été acheminés au laboratoire de pédologie de la faculté des sciences à l'Université de Kinshasa pour les analyses y appropriés.

2.1. Matériel

2.1.1. Matériel biologique

Le matériel biologique est constitué des plantes (ligneuses) dont des échantillons ont été récoltés pour constituer des spécimens d'herbier et faciliter l'identification des espèces. Ce matériel a subi le traitement normal d'un herbier, c'est-à-dire séchage à la chaleur libre, étiquetage et identification au laboratoire. Pour la cartographie du site, des prélèvements numériques ont été faits à l'aide du GPS. Nous avons aussi prélevé les échantillons de sol à l'aide d'une tarière, qui ont été l'objet des analyses physiques et chimiques.

2.1.2. Equipement sur le terrain

- une boussole de marque SYLVA SYSTEM TYPE 7NL pour la direction et l'orientation des layons ;

- un GPS GPSMAP 60CSx de marque GARMIN pour l'orientation et la prise des coordonnées géographiques ;

- une machette pour le déblayage de layons. Il est fait de façon à ne pas perturber la structure de la végétation ou à détruire certaines espèces ;

- des fiches de collectes des données sur le terrain. Elles permettaient de noter les différentes variables mesurées ou observées ;

- des papiers journaux et des presses pour la préparation des échantillons botaniques des herbiers ;

- un pentadécamètre pour les mesures des layons et la délimitation des aires d'inventaires ;

2.2. Méthodes

En vue d'atteindre les objectifs fixés, notre étude a été réalisée en deux étapes : sur le terrain, et au laboratoire.

2.2.1. Phases analytiques sur le terrain

Les études sur le terrain ont consisté en la récolte de matériel botanique, en des relevés phytosociologiques, en des mensurations des diamètres à la hauteur de la poitrine (dhp) ainsi qu'en des prélèvements des coordonnées géographiques et des échantillons de sol.

2.2.1.1. Inventaire proprement dit

Tous les arbres dont le dhp (diamètre à la hauteur de la poitrine) à 1,30 m de hauteur = 10 cm ont été inventoriés. Le dhp a été mesuré pour chaque arbre à l'aide d'un mètre ruban. Cette hauteur était respectée en utilisant un bâton de 1,30 m de hauteur.

Etant donné que des problèmes de mesure de dhp se posent assez régulièrement en forêt dense humide lorsque les arbres présentent des accotements ailés, des racines contreforts et échasses, les mesures étaient faites au-dessus de ces différents malformations comme prévue par la méthodologie pour les inventaires forestiers.

Les études sur le terrain ont consisté : au choix du site localisé au Nord-est de la Réserve, à environ 2 km du village Mbondo qui se justifie du faite que les forêts sont plus perturbées et menacées, nécessitant une étude prioritaire pour connaître la biodiversité ou les espèces que renferme ce site afin de prendre une décision de conservation et de faire le monitoring ;

La moyenne des coordonnées géographiques de chaque toposéquence (Crêtes, Pentes et dépressions) est présentée au tableau 2 pour la localisation des sites étudiés.

Tableau 2 : Moyenne des coordonnées géographiques.

Ce tableau nous donne la moyenne des coordonnées géographiques de chaque complexe, le détail est donné à l'annexe 2, tableau 6.

Les coordonnées géographiques (altitude, latitude et longitude) enregistrées par le GPS ont été remises à un chercheur REAFOR pour des fins de cartographie.

2.1.1.2. Identification des arbres

Pour la reconnaissance des arbres, nous avons été confrontés à des difficultés d'identification d'arbres sur terrain. C'est pourquoi la combinaison des caractères végétatifs suivants, était notée sur le terrain :

- la forme générale du tronc à la base (cylindre, avec contreforts ou échasses) ;

Plusieurs ouvrages nous ont aussi aidés à l'identification des espèces ligneuses, notamment : Aubin (1963), Robyns (1958), Tailfer (1989), Wilks et al. (2000), Pauwels (1993), Poorter et al. (2004). Le catalogue informatisé de Lejoly & al. nous a aidés pour la correction des noms scientifiques. Les espèces ligneuses non identifiées ont été ramenée aux Herbaria de l'INERA/Luki et de l'INERA/Kinshasa/Faculté des sciences/UNIKIN pour leur comparaison avec les spécimens qui y sont gardés. Mise en place d'un dispositif permanent de 9 ha, dont une parcelle d'un hectare divisée en 4 sous parcelles (placettes) de 50 m x 50 m de dimension chacune ; tous les coins des placettes sont marqués par des jalons surmontés de rubans indiquant les distances depuis la ligne de base.

Figure 4 et 5: Jalons placés au coin des placettes un pointeur, un mesureur, un marqueur et un identificateur

Le processus comprend la localisation (positionnement) de tous les arbres avec un diamètre = 10 cm à hauteur de poitrine (dhp), par rapport à x, y, puis mesurage, marquage et identification des espèces. L'équipe composé de 5 personnes parcourent la placette, en commençant par l'angle gauche de la ligne de base et marchant suivant un mouvement circulaire dans les sens des aiguilles d'une montre en vue de rencontrer systématiquement et d'enregistrer tous les arbres de dimensions appropriées. Tous les arbres = 10 cm de diamètre à la hauteur de poitrine (dhp) sont mesurés. Le dhp est mesuré avec un ruban diamétrique à une hauteur approximative de 1,30 m, évitant toutes saillies ou lianes poussant sur le tronc. Les arbres avec racines échasses et contreforts sont mesurés au plus bas point où le diamètre du bol peut être mesuré avec précision sans l'influence des protubérances additionnelles. Mesurer au dessus des contreforts et racines échasses nécessite souvent un grimpeur spécialisé.

Figure 6 et 7 : Un grimpeur spécialisé un marquer et un pointeur

La mesure des arbres au dessus du point dhp est connue comme diamètre à hauteur de référence (dhr). Les conventions suivies pour ces mesures sont celles préconisées par Dallmeier & al., cité par Henrottay (2000) et Terry (2005). Le point de mesure est marqué d'un « x » avec le bout pointu du ruban dhp. A ce point précis, à l'aide d'un pinceau, on fait un marquage avec une peinture autour de l'arbre. Cette marque assure que les futures mesures des mêmes arbres soient prises exactement au même point.

Dans chaque parcelle d'un hectare, tous les arbres sont numérotés, ces numéros commencent par un et continuent jusqu'à ce que le dernier arbre soit marqué, positionné et identifié. Chaque arbre ainsi inventorié est marqué d'un numéro, selon la numérotation continue pour chaque toposéquence (bas de pente, pente et crête). La hauteur de mesure de la circonférence est matérialisée par un double trait de peinture.

- la circonférence au dbh, mesurée selon les conventions habituelles appliquées en inventaire d'aménagement, au millimètre près ;

Figure 8 : Pied d'un Autranella congolensis

2.1.1.3. Positionnement et marquage des arbres

Le positionnement des arbres dans l'espace a un objectif essentiel, dans un dispositif où l'on veut effectuer un suivi dans le temps : donner les moyens de retrouver et d'identifier correctement ces arbres d'un inventaire au suivant.

En effet, si pour diverses raisons le temps écoulé entre deux inventaires successifs dépasse deux/ trois ans, une partie des numéros posés sur les arbres aura disparu. La connaissance de l'espèce et de la taille de l'arbre lors du précédent inventaire ne suffit généralement pas : seules les coordonnées prélevées à l'origine permettent de lever l'incertitude.

A mon avis, non seulement le positionnement initial est indispensable mais il doit être effectué avec la plus grande rigueur possible.

Les coordonnées des arbres permettent également de caractériser leur mode de répartition spatiale : agrégée à divers degrés, systématique, aléatoire. Ces modes peuvent être mis en relation avec diverses caractéristiques biologiques des espèces étudiées et donner accès à une meilleure connaissance de leur fonctionnement écologique, donc de leur degré de résilience face aux perturbations.

2.1.1.4. Positionnement des arbres dans les parcelles

C'est l'opération la plus longue et la plus délicate. Il faut s'appuyer sur un quadrillage intermédiaire qui délimite des placeaux au sein desquels la position des arbres sera déterminée : ce système permet de limiter la propagation des erreurs. Le quadrillage intermédiaire doit s'appuyer sur le quadrillage initial de maille 1 ha : il lui superpose une maille plus petite, de 10 m × 10 m au minimum et de 20 m × 20 m au maximum : la taille de la maille (donc des placeaux) dépend de la structure forestière. En effet, tous les arbres doivent être visibles à un observateur situé au centre du placeau ou, selon la méthode de localisation retenue, à l'un de ses coins, Picard & al. (2008).

Dans les forêts non perturbées à canopée relativement fermée (comme c'est le cas en forêt ombrophile sempervirente) et sous-bois peu dense, le regard porte plus loin que dans les forêts mixtes semi-décidues, exploitées ou non. Ces différences de structure conditionnent également la matérialisation sur le terrain du quadrillage intermédiaire : lorsque le sous-bois est peu dense, un simple piquetage au coin des placeaux et un marquage provisoire au topofil suffisent, Picard & al. (Op.cit.). Lorsque le sous -bois est très dense, il est préférable d'ouvrir de véritable layons permanents, même si cela perturbe un peu la régénération : on gagne alors beaucoup de temps lors des inventaires ultérieurs du peuplement.

Deux méthodes peuvent être utilisées pour localiser les arbres au sein des placeaux :

1. La méthode classique, utilisant boussole et décamètres ou chaînes d'arpenteur. Deux décamètres sont positionnés au sol, en x et en y, le long des layons intermédiaires. Une personne A se déplace au sein du placeau et passe d'arbre en arbre. Deux personnes B et C se déplacent le long de chaque décamètre, avec une boussole.

B (resp. C) vise l'arbre Ao désigné par A en se déplaçant jusqu'à ce que la droite AoB (resp. AoC) soit perpendiculaire à la direction du layon portant le décamètre. La lecture du décamètre donne la valeur x ou y relativement à l'origine du placeau. Cette méthode est simple à mettre en oeuvre, fournit directement les coordonnées cartésiennes des arbres, et assure que l'erreur de positionnement est aléatoire.

2. La méthode par triangulation, utilisant un télémètre laser. Cette méthode présente deux variantes. Dans la première variante, une personne A circule au sein du placeau et désigne successivement chaque arbre Ao. Une personne B se place à l'un des coins du placeau et vise l'arbre Ao à l'aide d'un télémètre : l'appareil lui fournit les coordonnées polaires de l'arbre, c'est-à-dire son azimut et sa distance au coin du placeau. Cette méthode est plus rapide que la précédente, et demande moins de main d'oeuvre. Elle entraine cependant une propagation des erreurs (les erreurs sont de plus en plus importantes lorsque la distance à l'arbre visé augmente) et nécessite que les placeaux restent de faible taille.

Elle demande en outre la mise en oeuvre d'un programme de calcul des coordonnées cartésiennes. La deuxième variante est décrite par Dallmeier (1992) et reprise par Sunderland et al. (2004). Deux personnes B et C, situées à deux coins voisins du placeau, visent l'arbre Ao à l'aide du télémètre et relèvent les distances qui les séparent de l'arbre. Comme dans le cas précédent, un programme de calcul doit être mis en oeuvre pour récupérer les coordonnées cartésiennes de l'arbre. Dans le cadre de ce travail, nous avons utilisé la première méthode qui était facile et importante.

Figure 9 : Marquage d'un Zanthoxylum gilletii

Les arbres suivis dans les parcelles ou le long des sentiers doivent être identifiés de manière unique, à l'aide d'un numéro. Pour faciliter les inventaires dans les parcelles et limiter les risques de mauvaise compréhension entre les mesureurs et le chef d'équipe (en charge de la notation ou de la saisie des informations), il est conseillé de limiter autant que possible à trois chiffres les numéros désignant chaque arbre sur le terrain : il faut pour cela attribuer un numéro à chaque parcelle, subdiviser la parcelle en carrés de 1 ha (ou proches de 1 ha), numéroter les carrés du sud au nord et d'ouest en est.

Il faut ensuite attribuer à chaque arbre un numéro relatif au carré dans lequel il se trouve, en commençant par 1 dans chaque carré. Si les carrés ont une superficie proche de l'hectare, l'effectif des arbres de plus de 10 cm dbh ne devrait pas dépasser 999 lors du premier inventaire. L'attribution des numéros se fait lors de virées alternativement nord/ sud et sud/ nord, prenant les placeaux en enfilade : cette logique est utile par la suite, pour se repérer dans les carrés. Toujours selon cette logique, les coordonnées cartésiennes des arbres initialement attribuées relativement aux placeaux, doivent être recalculées au bureau dans un repère dont l'origine est située au coin sud-ouest du carré 1, confondu avec l'origine de la parcelle, Picard & al (2008).

Il existe essentiellement deux techniques de matérialisation, sur le tronc, du numéro attribué à chaque arbre :

1. Étiquettes métalliques ou en plastique pré-imprimées et fixées au tronc par des clous,

Du point de vu usage, la première technique présente deux inconvénients majeurs :

- Si les clous sont trop gros, ils provoquent des déformations parfois importantes du tronc, tandis que s'ils sont trop petits, ils tombent ou sont rapidement « avalés » par le tronc des espèces à croissance rapide.

- Lorsque la forêt est fréquentée par les villageois, étiquettes et clous ont tendance à disparaître.

Dans le cadre de notre travail, la pose de numéros à la peinture et au pochoir nous paraît être la technique la moins traumatisante et la plus durable. Selon Picard & al. (2008), il convient cependant de prendre quelques précautions :

· Ne pas trop diluer la peinture afin qu'elle résiste davantage et usage de peintures acycliques, peu sensibles au lessivage. A défaut, les peintures à l'huile sont préférables aux peintures à l'eau (Sheil, cité par Picard & al. 2008) et il est également possible (application plus rapide mais solution plus coûteuse) d'utiliser des bombes aérosol. Les couleurs jaune, rouge et bleue sont à privilégier ;

· Brosser le tronc avant de poser le numéro, afin de le débarrasser de toutes les particules qui pourraient entraîner la peinture ;

· Repasser sur les arbres tous les deux ans, afin de contrôler et rafraîchir les numéros si nécessaire. En effet certaines espèces ont des troncs qui desquament beaucoup et sur lesquels les marques à la peinture disparaissent vite ;

· Effacer la vieille marque de peinture avant d'en poser une nouvelle, afin de ne pas provoquer de confusion dans la lecture des numéros

2.1.1.5. Marques du niveau de mesure

La méthode la plus répandue et qui nous paraît la plus efficace, consiste à indiquer, à l'aide d'un trait de peinture, l'emplacement exact où le mètre-ruban doit être positionné sur le tronc : perpendiculairement à l'axe du tronc et généralement à 1,30 m de hauteur (hauteur de référence) à partir du pied de l'arbre. Certaines personnes utilisent un double trait de peinture, ou, lorsqu'elles ont recours aux étiquettes, ne matérialisent pas le trait : lors de l'inventaire le ruban de mesure est, par convention, positionné juste au-dessus ou juste au-dessous de l'étiquette. Cette dernière pratique est dangereuse, car aucun repère ne subsiste lorsque l'étiquette disparait.

Outre la présence de figuiers étrangleurs, cinq types de problèmes peuvent être rencontrés à la hauteur de référence :

1. L'arbre est fourchu, et la fourche démarre en dessous de 1,30 m : dans ce cas, les traits de peinture sont posés à 1,30 m sur chaque brin issu de la fourche et deux numéro consécutifs leur sont attribués (les coordonnées des deux brins seront les mêmes).

2. L'arbre est fourchu et la fourche se trouve proche de la hauteur de référence : dans ce cas, le trait de peinture doit être décalé vers le bas, si possible dans la limite de 50 cm, sur le tronc principal.

3. L'arbre présente une déformation locale du tronc (genou, loupe, blessure ou bourrelet cicatriciel consécutif à une blessure : dans ce cas, le trait de peinture doit être remonté jusqu'à trouver une zone cylindrique dégagée de l'influence de la déformation. Il est préférable de descendre le trait de mesure, dans une limite de 50 cm, plutôt que de le remonter de plus de 50 cm.

4. L'arbre présente des racines-échasses ou contreforts. Ces deux structures peuvent se développer sur le tronc jusqu'à 4 ou 5 m de hauteur et même davantage en ce qui concerne les contreforts. Selon Alder & Synnott, cités par Picard & al. (2008), les consignes habituelles sont de poser le trait de peinture au-dessus des racines ou des contreforts, à une hauteur variant entre 50 cm et 1,50 m. cela conduit inévitablement à remonter le trait, au fur et à mesure du développement des structures. Par ailleurs, les racines et contreforts étant à des stades de développement différents sur les arbres mesurés, la hauteur de référence perd son sens et cela pose problème en particulier pour les calculs de surface terrière.

5. L'arbre n'est pas cylindrique, et la déformation touche tout le tronc (ou s'étend au-delà de 4,50 m) : dans ce cas, il faut poser le trait de mesure à hauteur de référence et il est inutile de le déplacer par la suite. À noter que si des lianes et des plantes grimpantes sont présentes à l'endroit où l'on doit poser le trait de mesure, il vaut mieux essayer de les écarter du tronc que de les couper systématiquement. La même remarque s'applique pour les mesures ultérieures de circonférence.

2.2.2. Relevés phytosociologiques

Après avoir identifié et caractérisé des diverses toposéquences, les travaux sur le terrain qui constituent la phase analytique, se sont focalisés sur les relevés phytosociologiques selon la méthode sigmatiste de Braun-Blanquet (1932). Celle-ci a été choisie dans le souci de caractériser cette végétation sur base des critères floristiques purs et physionomiques, mais aussi sur la base des considérations écologiques. Le choix porté sur cette méthode est justifié par sa rigueur dans la description et la compréhension de la végétation dans une prospective à la fois phytoécologique, phytogéographique et d'aménagement (Gilbert et al. cité par Habyaremye, 1997). En plus, elle garantit également la connaissance fine de la végétation (Devred et Dero, cités par Belesi, 2009). D'où son usage accru dans l'évaluation botanique des territoires. En effet, les travaux phytosociologiques ont donné une impulsion à l'aménagement des territoires (Lebrun, Ozenda, cité par Belesi, 2009).

Par ailleurs, nous disons qu'un relevé phytosociologique est une mesure qualitative et semi-quantitative d'une communauté végétale localisée dans le temps et dans l'espace (Decocq, De Foucault et al. cité par Belesi, 2009). Les relevés ont été effectués dans les sites de végétation homogènes à toposéquences différentes (facilement discernables) au sein de ces phytocénoses et ce, afin d'obtenir un échantillonnage représentatif de l'ensemble des formations végétales de ce territoire. Le maximum de relevés est effectué dans chaque type forestier ou groupement végétal selon les prescriptions du Code International de nomenclature en phytosociologie (Greuter & al cité par Belesi, 2009) dans le respect du principe de la structuration verticale et des variations spatiales (étendue du territoire sous l'étude) et en mettant en évidence les tendances diachroniques et synchroniques de la végétation fondamentale pour la compréhension de la dynamique de la végétation.

2.2.2.1. Surfaces des relevés phytosociologiques et aires minimales

De nombreux travaux phytosociologiques réalisés sur l'ensemble de l'Afrique tropicale, particulièrement dans l'ex-Congo belge ont mis en évidence des superficies minimales pour différents types de végétation. Fort de ces informations, nous avons adopté la superficie standard admise pour les différents types de végétation. Selon Frontier et al. cité par Belesi (2009), il est très difficile d'apprécier avec certitude l'aire minimale pour les formations végétales forestières de l'Afrique tropicale. Leur flore étant riche et diversifiée présente des structures mosaïques et hétérogènes avec parfois des reliefs accidentés :

- 25 à 100 m² pour les formations herbeuses (Decocq, 2001) et jachères herbeuses et

- 225-625 m² pour les relevés des jachères et recrus forestiers, forêts secondaires jeunes et forêts édaphiques liées aux sols hydromorphes.

- 625 m² et plus pour les forêts denses sempervirentes et semi-caducifoliées de terre ferme.

Mais à ce qui concerne notre étude, pour chaque placeau ou parcelle d'un hectare, nous l'avons subdivisé en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune. Des perturbations d'origine naturelle ou humaine et l'exposition des placeaux de pente qui n'étaient pas orientés à l'est par rapport au vent venant de l'océan nous ont contrait de ne pas mettre notre dispositif permanent sur un même endroit comme prévu, c'est-à-dire installer tous les 9 ha sur un même site. Ce dispositif a été installé d'une façon inégale, dont le site1 (S1) avec 4 ha répartis comme suit : Placeau de crête1 (C1) d'1 ha subdivisé en 4 placettes ou quadrants de 50 m x 50 m chacune, placeau de crête2 () d'1 ha subdivisé aussi en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune, placeau de pente1 (P1) d'1 ha réparti en 4 quadrants de 50 m x 50 m chacune et placeau de dépression1 (D1) d'1 ha réparti également en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune ; le site2 (S2) avec 2 ha tout près de campement répartis comme suit : placeau de dépression2 (D2) d'1 ha subdivisé en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune, placeau de pente2 (P2) d'1 ha subdivisé aussi en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune ; le site3 (S3) avec 2 ha répartis aussi comme suit : placeau de crête3 (C3) d'1 ha subdivisé en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune, placeau de dépression3 (D3) d'1 ha réparti en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune et le site4 (S4) avec seulement un placeau de pente3 (P3) d'1 ha réparti en 4 placettes de 50 m x 50 m chacune. Pour chaque relevé, une liste exhaustive des taxons des Spermatophytes a été établie sur terrain.

2.2.3. Etude du spectre écologique

Pour caractériser la végétation forestière du site de travail, nous avons faitndes observations sur les caractéristiques liés aux types morphologiques (T M), aux types biologiques (T B), aux types de diaspores (T D), au comportement des feuilles (C F), aux groupes ou distributions phytogéographiques (D Ph) et aux statuts phytosociologiques de l'ensemble de la forêt de Nord-Est de la Réserve de Biosphère de Luki.

2.2.3.1. Types morphologiques (T M)

Le type morphologique (ou forme biologique) est généralement employé par plusieurs phytogéographes pour expliquer l'organisation physionomique et écologique de la végétation d'un territoire ou d'une région biologiques constituent des dispositions adaptatives par lesquelles les végétaux manifestent leur appropriation au milieu où ils se développent a souligné Lebrun (1947), tandis que Evrard (1968) a défini les formes biologiques comme étant une aptitude à occuper les différentes synusies de la phytocénose plutôt qu'un mode de protection durant une saison défavorable où le cycle végétatif est réduit de façon minime.

Les spectres morphologiques des espèces recensées sur terrain ont été déterminés sur le terrain et leur vérification a été réalisée à l'aide de catalogue informatisé de Lejoly & al. (1988).

- Arbre (A) ; espèce à tige ligneuse identifiable par leur grande taille et par la présence de bourgeons axillaires qui s'élèvent de plusieurs mètres.

- Arbuste (Arb) ; espèce à tige ligneuse identifiable généralement par leur petite taille généralement et surtout par l'absence de bourgeons axillaires s'élevant de quelques mètres et se ramifient à leur base.

- Sous arbuste (S-arb.) ; espèce végétale qui se fait reconnaître par une tige ligneuse à sa base elle est dure et persistante avec des ramifications qui meurent et se renouvellent chaque année.

- Liane (L) ; plante terrestre pourvue de très longues tiges qui s'appuyent sur d'autres plantes en vue d'élever son feuillage et ses fleurs à un niveau favorable à son développement.

- Herbe annuelle (H an) ; espèce non ligneuse vivant seulement pendant la période végétative.

- Herbe vivace (H vi) ; espèce non ligneuse vivant pendant plusieurs périodes végétatives.

Notre travail s'est intéressé aux plantes ligneuses suivantes : arbre et arbuste.

2.2.3.2. Types biologiques

Le type biologique d'une espèce désigne l'ensemble des dispositifs anatomiques et morphologiques qui caractérisent son appareil végétatif et singularisent son port et sa physionomie (Lebrun, 1960).

Selon Mandango (1982), le vocable type biologique s'applique exclusivement aux catégories biologiques du système de Raunkiaer (1905) basé sur la nature et le degré de protection des bourgeons et de jeunes pousses durant la période rigoureuse.

Pour les types ou formes biologiques, nous nous sommes référé à la classification de Raunkiaer, 1934, tel que repris par plusieurs auteurs (Lebrun, 1960 ; Schnell, 1971 ; Lubini, 1982 ; Mandango, 1982 ; Lejoly & al. 1988 ; Lubini, 2001). Ainsi, nous avons reconnu les types biologiques suivants :

a. Les phanérophytes : Ce sont des plantes ligneuses dont les bourgeons persistants sont situés à une distance notable sur des axes aériens ayant une persistance plus ou moins longue. Les phanérophytes sont constitués de :

- Mégaphanérophytes (Mgph) : Arbres dont les organes tendres sont situés au dessus du 30 cm du sol

- Mésophanérophytes (Msph) : Arbres à organes situés entre 10 - 30 cm au dessus du sol.

- Microphanérophytes (Mcph) : Arbustes dont les bourgeons sont situés entre 4 - 10 cm du sol.

- Nanophanérophytes (Nph) : Sous arbustes dont les jeunes pousses sont à une hauteur comprise entre 0,4 - 4 cm.

- Phanérophytes grimpants (Phgr) : Lianes pouvant atteindre une hauteur considérable et se hissant au sommet des arbres au moyen de divers modes de fixation.

b. Géophytes : Ce sont des plantes possédant un appareil caulinaire caduc dont les bourgeons se trouvent dans le sol. Nous y trouvons :

- Géophytes rhizomateux (Grh) : Plantes ayant des organes pérennants des rhizomes.

- Géophytes tubéreux (Gtu) : Plantes qui ont des organes pérennants des tubercules.

c. Chaméphytes : Ce sont des plantes qui possèdent un appareil végétatif nain, inférieur à 40 cm avec des bourgeons persistants protégés par des débris de plantes. On y reconnaît :

- Chaméphytes érigés (Cher) : Plantes à tige non ramifiée et toujours dressée.

- Chaméphytes prostrés ou rampants (Chpr) : Plantes à tige généralement ramifiée et presque couchée au sol.

d. Thérophytes : Ce sont des plantes annuelles qui passent la mauvaise saison sous forme des graines. On y rencontre :

- Thérophytes grimpants ou dressés (Tgr) : Plantes avec organe végétatif aérien formé par une tige dressé.

- Thérophytes prostrés (Tpr) : Plantes formant des touffes radicales ou axiales très denses.

- Thérophytes scapeux (Tsc) : Plantes avec organe végétatif aérien appelé chaume.

Dans notre étude, nous avons pris compte seulement des phanérophytes dont les mégaphanérophytes, les mésophanérophytes, etc, car l'inventaire était fait sur les strates arborescente et arbustive.

2.2.3.3. Types de diaspores

La dissémination des diaspores joue un rôle essentiel dans la dynamique forestière (Forget, 1988). A propos de types de diaspores, nous avons recouru à la classification morphologique tel que proposé par Lebrun (1960), Mandango (1982) et Schnell (1971).

a. Plantes autochores : Ces plantes assurent elles mêmes la dispersion de leurs graines ; une dispersion à très faible distance, généralement sous le pied de l'arbre.

- Les sclérochores (Scl) : Diaspores non charnues relativement légères et transportables sur des grandes distances.

- Les ballochores (Bal) : Diaspores expulsées par la plante elle-même suite aux mouvements dus à l'alternance de pression de sécheresse et d'humidité.

- les barochores (Bar): Diaspores non charnues mais lourdes tombant au pied de la plante mère sous l'effet de la pesanteur. La régénération se fait sur place. Les explications de ces types de diaspores sont définis dans les travaux de ces auteurs (Mpia 2002, Lebrun 1960, Mandango 1982 et Schnell 1971) que l'on peut consulter.

b. Plantes hétérochores : La dispersion de leurs graines est assurée soit par le vent (anémochorie), soit par les animaux (zoochorie) ou soit par l'eau (hydrochorie).

- Desmochores (Desmo) : Diaspores avec appendices barbelées (zoochores) ou diaspores accrochantes ou adhésives ;

- Pogonochores (Pogo) : Diaspores à appendices plumeux ou à aigrettes (anémochores) avec une légère touffe des poils ;

- Les ptérochores (Pter) : Diaspores munies d'appendices aliformes ou ailés (anémochores) disséminés sur de distances réduites.

- les sarcochores (Sar): Diaspores à pulpe tendre et charnue, totalement ou partiellement cheminées (anémochores, hydrochores et zoochores).

2.2.3.4. Comportement des feuilles

Le comportement du feuillage est une caractéristique écologique qui permet de caractériser un type de forêt en fonction de l'adaptation à l'écoclimat local. C'est pourquoi nous l'avons pris en compte dans notre étude. Les résultats sur cet aspect proviennent des observations directes sur terrain compléter par les données de la littérature disponible.

2.2.3.5. Les groupes ou distributions phytogéographiques

Selon Nshimba (2008), à la surface de la terre, tous les taxons et toutes les formes de vie ne sont pas uniformément répartis : certains ont une très grande extension géographique, d'autres sont beaucoup plus localisés. En étudiant leur répartition, il est possible de faire apparaître des types de distributions parfois très spectaculaires. Les plus anciennes cartes de répartition d'espèces végétales connues datent de 1823. Elles sont dues au Phytogéographe danois J.F. Schouw. Quelques-unes concernent l'Afrique et il distingue pour ce continent trois royaumes floristiques : celui de l'Afrique occidentale qui correspond à la côte atlantique africaine ; celui de l'Afrique orientale, situé le long de la côte de l'Afrique de l'Est au Sud de l'équateur ; celui du Mesembryanthemum et des stapeliées, qui couvre l'Afrique du Sud non tropicale.

Selon Lebrun, cité par Nshimba (2008), des nombreux schémas phytogéographiques concernant l'Afrique où des parties de celle-ci ont été publiés depuis Dixon(1822) à Schouw (1823), mais on remarquera qu'il n'y a rien à l'intérieur de l'Afrique, car ces régions étaient peu connues d'un point de vue botanique. Petit à petit, les auteurs se sont orientés vers des cartes phytogéographiques incluant une véritable hiérarchisation de différentes entités connues. C'est en 1869 que les premiers échantillons venant du Tchad furent collectés. Finalement, c'est White qui donnera en 1976 une carte au 1/60 000 000 de divisions phytogéographiques. Les cartes publiées jusqu'alors étaient surtout les cartes de végétation et la définition des entités reconnues reposait sur des caractéristiques climatiques et physionomiques. En conséquence, quatre types de zones de rang égal (ayant le rang de régions) seront créés : la souche régionale d'endémisme, la souche d'endémisme continentale insulaire, la zone de transition et la mosaïque régionale. Les grandes divisions chorologiques actuelles s'inspirent essentiellement du travail fondamental de (White, cité par Nshimba, 2008).

Selon Robyns, cité par Belesi (2009), La Réserve de Biosphère de Luki appartient bel et bien au Secteur du Mayumbe. Elle se situe dans le sud-ouest du Centre régional d'endémisme guinéo-congolais (White, cité par Lubini (1997). Ne considérant que le territoire Congolais, Robyns, cité par Lubini (1997) a érigé le Mayombe au rang de District floristique ; il est certain que cette entité floristique du Mayombe déborde les frontières, s'étendant à l'enclave de Cabinda et au Mayombe congolais, ainsi que sans doute une partie du Gabon.

Ainsi, pour les groupes phytogéographiques tels que mis en évidence par nos observations sur le terrain et l'analyse des types de distribution, nous avons adopté les groupes dont les définitions suivent. Ces groupes phytogéographiques sont basés sur la distribution des espèces contenues dans les différentes Flores et ouvrages généraux (Livres, revues, articles et thèses) et aux données Brahms de Wagningen et www tropical du Missouri Botanical garden, cité par Belesi (2009). Il s'agit de:

Il s'agit des espèces rencontrées au niveau mondiales ou au niveau continental africain.

a) Cosmopolites (Cos), rencontrées aussi bien dans les régions chaudes que tempérées,

b) Pantropicales (Pan), sensu stricto répandues en Afrique, en Amérique, Asie tropicale et Australie,

c) Afronéotropicales (AnT), espèces présentes en Afrique et en Amérique tropicale,

A.2. Les espèces africaines à large distribution ou pluri-régionales africaines parmi lesquelles on a:

b) Afro-malgaches (AFM), distribuées en Afrique, au Madagascar et les îles voisines,

c) espèces de l'Afrique Orientale et Australe (AOA), occupant toutes l'est et le sud de l'Afrique.

Nous regroupons sous ce titre les espèces cantonnées à une seule entité phytogéographique de rang régional. Nous y distinguons les catégories suivantes:

B.1. Espèces guinéo-congolaises (GC), répandues dans toute la région (Omni-guinéocongolaises aussi appelées pluridomaniales). White, cité par Belesi (2009) a proposé les subdivisions ci-après, correspondant au domaine de Lebrun (1947), Aubréville (1962):

a. espèces bas-guinéo-congolaises (BGC), espèces uniquement connues en Afrique équatoriale atlantique (Cameroun, Gabon, Guinée équatoriale et les îles du Golfe de Guinée) et existant aussi dans le Mayombe (angolais et congolais) ;

b.espèces congolaises (C), espèces répandues dans le bassin hydrographique du fleuve Congo incorporant ainsi les espèces du Forestier Central (FC).

B.2. Espèces de transition régionale (White, cité par Belesi, 2009): sont des espèces de liaison.

Elles sont plurirégionales. Elles sont répandues en région guinéo-congolaise et en région zambézienne du fait de leur voisinage. Dans la présente étude, il s'agira des espèces Guinéo-congolaises et zambéziennes (GC-Z), rencontrées dans le centre régional d'endémisme guinéo-congolais et dans la partie zambézienne.

2.2.4. Phase analytique au labo

L'étude sur terrain a été complétée par des recherches menées au laboratoire.

Les identifications provisoires réalisées sur le terrain ont été vérifiées à l'herbarium de l'INERA/Luki puis à Kinshasa (herbarium de l'INERA/UNIKIN), c'est-à-dire la détermination était faite par comparaison avec les spécimens des herbaria de l'INERA/Luki et de l'INERA/UNIKIN et à l'aide des volumes de la flore d'Afrique centrale, du Gabon et du Cameroun et flore of Ouest Tropical Africa.

Le matériel récolté a été soumis au traitement habituel. Chaque échantillon possède un numéro d'herbier en double. Hormis les espèces ayant subi des modifications taxonomiques récentes, la nomenclature et la classification des spermatophyta se base sur Hutchinson & Dalziel, Kramer & Green, Tailfer, Lebrun & Stork, Pauwels, Hawthorne, Judd & al. APG, Bremer et al. Ghazanfar, Hawthorne & Jongkind, Martinsson & Ryman, cités par Belesi (2009). Les orthographes des termes techniques botaniques ont été confirmées en nous basant sur Tsteran, Sugden, Raynal-Roques, Allaby, Hickey & King, Puig, Guignard & Dupont, Abderrazak & Reynaud, cités par Belesi (2009). Les noms des parrains des espèces ont été également confirmés sur base de Brummitt & Powell, Adélia Diniz & Gonçalves, cités par Belesi (2009).

Etant donné que la plupart du matériel botanique récolté était à l'état stérile (sans fleurs ni fruits). Ces identifications ont été vérifiées et confirmées par Lubini, surtout pour les espèces des familles non encore traitées dans la flore du Congo belge et du Rwanda-Urundi (Rubiaceae, Sapotaceae, Apocynaceae et quelques Euphorbiaceae).

Les analyses granulométriques et chimiques de sol prélevés ont été faite au laboratoire de pédologie, faculté des sciences agronomiques, Université de Kinshasa. Les paramètres étudiés sont : la granulométrie, le ph et la teneur en eau. Les résultats de ces analyses seront présentés au fur et à mesure de l'étude de chaque type de forêt.

2.2.5. Analyse des données végétales.

2.2.5.1. Analyse de la composition floristique

Pour la composition, une liste des espèces inventoriées dans les formations végétales a été dressée. Le nombre de familles, de genres, et d'espèces a été évalué ct analysé dans chaque type des forêts. La richesse aréale, la courbe aire-espèce, la fréquence relative, l'abondance relative, la dominance relative, la surface terrière des taxons, l'importance relative des taxons, les coefficients de similarité des communautés, la diversités des taxons et les différents indices ont été intégrés dans l'analyse des données issues de l'inventaire des ligneux.

Les groupements végétaux ont été obtenus à travers une analyse en composantes principales et une classification hiérarchique ascendante. La Classification Hiérarchique ascendante (CHA) (ou par agrégation) procède par fusions successives de clusters existants. A chaque étape, les deux clusters qui vont fusionner sont ceux dont la « distance» est la plus proche.

La CHA considère initialement les observations comme des clusters ne contenant qu'une seule observation. La première étape consiste à réunir dans un cluster à deux observations, les deux observations les plus proches. Puis le processus continue et s'arrêtera quand deux clusters restant fusionnent dans l'unique cluster contenant toutes les observations.

Le choix de cette analyse se justifie par le fait que c'est une méthode qui permet de classer les variables (relevés) et de les regrouper en nombres restreints basés sur le principe de la similarité floristique, en créant des suites de partition de classes de plus en plus vastes à l'image des classifications biologistes en espèces, en genre, en famille, en ordre ...

Elle nous permet de regrouper les variables étudiées ct d'assembler ces groupements jusqu'à ce qu'il n'y ait plus qu'une seule classe.

L'arbre de classification ou dendrogramme représente ces classes emboîtées les unes dans les autres. Les typologies les plus significatives sont obtenues en traçant une ligne horizontale au travers du dendrogramme obtenu et en retenant dans la typologie les clusters terminaux situés juste au dessus de la ligne horizontale. En changeant la hauteur de la ligne, on change le nombre de clusters retenus et on dispose ainsi d'un moyen pour faire varier la granularité de la typologie.

Cette analyse a été réalisée globalement sur la superficie de 9 ha selon la toposéquence et les types forestiers définis dans le cadre phytosociologique de la Réserve de Biosphère de Luki.

2.2.5.2. Analyse quantitative des données végétales.

La nature structurale des espèces ligneuses étudiées est définie par un ensemble de paramètres (l'ail basale, la densité et la répartition des ligneux) et les relations qui les interfèrent (Reitsma, cité par Lomba, 2007)

Afin d'analyser la composition du peuplement, les indices ci-après ont été pris en compte (Lejoly, 1993 et Doucet, 2003).

a. Richesse aréale

C'est l'une des mesures les plus communes de la biodiversité (Nshimba, 2008). Elle exprime le nombre d'espèces recensées par unité de surface (Walker 1995). Cette mesure permet de bien évaluer la variation de la surface terrière et de diamètre au sein de la surface d'étude.

b. courbe aire-espèces

Elle est définie par l'augmentation de nombre d'espèces (en ordonnée) en fonction de la surface croissante (en abscisse). Elle permet de déterminer la surface minimale à inventorier.

c. fréquence relative

La fréquence d'une espèce correspond au nombre d'unités d'échantillonnage contenant cette espèce. Elle s'exprime en considérant le nombre de portions de 50 m où l'espèce (ou famille) est présente. Elle se calcule par le rapport de fréquence relative d'une espèce ou d'une famille à la somme des fréquences de toutes les espèces ou de toutes les familles dans l'échantillonnage. Elle s'exprime en pourcentage.

d. Abondance relative

La densité relative des taxons est obtenue par la connaissance du nombre d'individus d'une espèce ou d'une famille. Elle se calcule par le rapport du nombre d'individus d'une espèce ou famille au nombre total d'individus de ces espèces dans l'échantillonnage. Elle s'exprime en pourcentage.

e. Dominance des taxons

Elle est obtenue à partir de la connaissance de la surface terrière. Elle tient compte de la taille des individus pour mettre en évidence les taxons qui occupent une grande surface dans la forêt. Elle se calcule par la proportion de la surface terrière d'une espèce ou d'une famille par rapport à la surface terrière globale et s'exprime en pourcentage.

f. Surface terrière des taxons

- La surface terrière d'un arbre est la superficie occupée par le tronc, mesuré sur l'écorce à 1,30 m du sol. Elle se `exprime en m²/ha.

- La surface terrière d'une espèce correspond à la somme des surfaces terrières de tous les individus de cette espèce et ramener les résultats à l'hectare.

- La surface terrière totale correspond à la somme des surfaces terrières de tous les individus présents sur la surface inventoriée. Elle se calcule à partir de la formule suivante :

(Gounot, cité par Lomba, 2007).

La surface terrière pour chaque espèce ou famille a été obtenue par la somme de différents individus de l'espèce ou de la famille. Elle s'exprime en m² par ha et se calcule comme suit : où n= nombre d'individu, D= diamètre

g. Importance relative des taxons

Elle se calcule par la sommation de la densité relative, de la dominance relative et de la fréquence relative pour une espèce. Pour exprimer l'importance relative d'une famille, on somme sa densité, sa dominance et sa diversité relatives (GILLET & al., 2003). Notons que la densité, la dominance, la fréquence et la diversité relatives sont comprises entre 0 et 100 alors que l'importance relative est comprise entre 0 et 300.

h. Indice d'importance des espèces (ImportanceValue Index)

Cet indice effectue une pondération des valeurs de la diversité par des termes relatifs à la densité relative, à la dominance relative et à la fréquence relative des relevés dans lesquels l'espèce est présente (Curtis & Mclntosh, 1950). Elle se calcule par la formule suivante :

i. Les coefficients de similarité des communautés.

Le calcul des coefficients de similitude permet de quantifier le degré d'association entre les espèces, ou encore le niveau de similitude entre deux sites. Il exprime le degré de ressemblance spécifique entre deux communautés végétales, par la connaissance du nombre d'espèces qui les constituent.

Pour notre travail, nous avons choisi l'indice de coefficient de similarité de Morisita-Horn qui correspond au rapport de la probabilité que 2 individus tirés au hasard dans 2 échantillons appartiennent à la même espèce sur la probabilité que 2 individus tirés au hasard dans le même échantillon appartiennent à la même espèce. L'indice de NNESS(k) est la forme généralisée de l'indice de Morisita-Horn. Ces indices présentent l'avantage de comparer des échantillons de même taille et prennent en compte les espèces rares. Le programme BiodivR (Hardy 2007) calcule automatiquement les valeurs de cet indice en fonction de k.

Pis et Pjs représentent les probabilités que l'espèce s soit tirée des relevés i et j; ESSij/k est le nombre d'espèces communes attendu pour des tirages aléatoires (sans remise) parmi k individus des relevés i et j. Pour chaque paire de relevés, k peut prendre différentes valeurs tant que k = Ni et k = Nj. Il est à noter que MHij = NNNESSij / k=1.

Lorsque ce coefficient tend vers 0, la similarité est faible et les deux communautés sont différentes l'une de l'autre ; et lorsqu'il tend vers 1, il existe une similarité dans la composition floristique des communautés.

j. Diversité des taxons

La diversité des taxons dans la communauté se traduit par le nombre d'espèces au sein d'une famille sur le nombre total d'espèces, multiplié par 100. Elle s'exprime en pourcentage.

L'indice de diversité relative d'une famille permet de mettre en évidence l'importance relative des grandes familles qui dominent les forêts tropicales d'Afrique.

2.2.5.3. Calcul des indices

Un indice de diversité est fonction de la richesse spécifique de la communauté et de la structure de la communauté. Il permet d'évaluer rapidement, en un seul chiffre, la biodiversité d'un peuplement. Il renseigne sur la qualité et le fonctionnement des peuplements.

La diversité spécifique est calculée suivant les formules de FRONTIER & PICHOD ou de BROWER & al., cités par Lomba (2007).

fe = rapport entre le nombre d'individus d'une espèce ou d'une famille et le nombre d'individus pour toutes les espèces de la communauté.

Le calcul de ces indices a été facilité par un passage à l'utilisation du logiciel MVSP (Multi-Variate Statistical Package version 3,12d). Ils tiennent compte de la richesse spécifique et de la régularité de la répartition des individus entre les espèces en faisant la somme, sur toutes les S espèces i, de termes basés sur l'abondance relative de chaque espèce (fi) au sein de la communauté dont on calcul l'indice de diversité (Senterre, cité par Boyemba, 2006).

Selon Doucet, Frontier & Pichod-Viale, 1993 in Senterre, cité par Boyemba, op.cit., la diversité fournie par l'indice de Shannon-Wiener peut être rapportée à la diversité théorique maximale à une échelle variant de 0 (lorsque la quasi- totalité des effectifs est concentrée sur une espèce) à 1 (lorsque toutes les espèces ont la même abondance), ce qui correspond à l'indice d'équitabilité de Piélou (E= H / log2S).

Enfin, un autre indice de diversité que nous avons utilisé, peu sensible à l'effort d'échantillonnage, est l'indice de diversité alpha de Fisher (=8). Cet indice, facile à calculer, ne nécessite que la connaissance du nombre total d'individus d'une communauté végétale et le nombre d'espèces y correspondant.

Condit & al, cité par Boyemba (2006), donne une formule suivante : S = 8 ln (1+N / 8), où

a. Indice de Simpson (S)

Cet indice se base sur la fréquence des individus élevée au carré. C'est la probabilité que deux individus appartiennent à la même espèce dans une communauté de taille Ni. Par conséquent la contribution relative des espèces rares est presque insignifiante.

b. Indice de Shannon-Weaver

L'indice de diversité de Shannon-Weaver mesure la quantité moyenne d'informations données par l'indication de l'espèce d'un individu de la collection. Cette moyenne est calculée à partir des proportions d'espèces qu'on a recensées (Nshimba, 2008).

Les indices de diversité de Simpson, de Fisher et de Shannon ont été calculés directement sur le logiciel PAST.

c. Indice de Fisher á

Cet indice est assez facile à calculer car il ne nécessite que le nombre d'individus dans la communauté dont on cherche à évaluer la diversité. Il prend compte les espèces rares et est stable en fonction de nombre d'individus.

Elle reflète la modification de la diversité alpha lorsque l'on passe d'un écosystème à un autre dans un site ; ou tout simplement, c'est le taux de remplacement des espèces dans un gradient topographique, climatique, ou d'habitat dans une zone donnée. Elle est généralement mesurée par le nombre des nouvelles espèces trouvées le long d'un gradient.

Les indices les plus utilisés sont les coefficients de similarité tels que : le coefficient de Jaccard et Sorensen. Un indice plus petit indique moins de similarité dans la composition des espèces entre les différents habitats (Smith, Scientia Silvica et Condit & al., cité par Nshimba, 2008).

2.2.5.4. Description des communautés

Afin d'apprécier les appétences entre les relevés (ou sites) et en dégager les ressemblances et les dissemblances on a procédé à des ordinations.

L'ordination est le terme collectif pour les techniques multivariées qui arrangent les sites le long d'axes sur base de données de la composition spécifique. Le résultat en deux dimensions (2 axes) est un diagramme où les sites sont représentés par des points. Le but de l'ordination est d'arranger ces points de façon à ce que des points qui sont proches l'un de l'autre correspondent à des sites qui ont une composition similaire et que les points éloignés correspondent à des sites à composition floristique différente (Jongman & al. 1995). Ce réarrangement permet de synthétiser les résultats qui sont ensuite interprétés à l'aide de ce qui est connu de l'environnement des sites. Si on n'a pas de données environnementales explicites, on le fait de manière informelle et s'il y en a, de manière formelle.

Ainsi, nous avons d'abord procédé à l'analyse indirecte particulièrement un DCA (Dentrended Correspondance Analysis). Ici, l'ordination est construite sur base des relevés/espèces uniquement. Les facteurs environnementaux sont projetés à posteriori dans l'espace d'ordination pour examiner leur corrélation avec la position des relevés/espèces.

Ensuite, les données environnementales sont directement utilisées (CCA= Canonical Correspondance Analysis) pour organiser l'information sur la variabilité floristique. Ces analyses ont été réalisées avec le logiciel CANOCO (Leps & Smilaur 1999). Ce logiciel nous à permis grâce à ses nombreuses options notamment Canodraw de présenter les résultats sous forme de diagrammes d'ordination.

On a pu également calculer l'effet significatif des facteurs environnementaux sur la variabilité floristique à l'aide de tests de permutations de Monte Carlo. L'analyse de classification (dendrogramme) a été réalisée grâce au logiciel PAST.

2.2.5.5. Les tests statistiques

Dans une étude comparative, il est important avant de prendre une position de recourir aux tests statistiques. Les tests statistiques sont donc des outils d'aide à la décision. Cependant, ces tests ne proposent aucune interprétation des résultats. Ils laissent au chercheur les soins d'argumenter sa décision tout en rappelant les 2 risques d'erreur possibles :

· si un risque d'erreur est > 0,05, on conclut que la différence entre 2 séries de mesure n'est pas significative.

· si le test indique un risque d'erreur < 0,05, on conclut à une différence significative entre les 2 séries de mesure.

2.2.4.6. Outils d'analyse

Les données de l'inventaire ont été enregistrées dans Excel 2003 et 2007. Elles ont été ensuite vérifiées afin de corriger les éventuelles erreurs de saisie, puis traitées. On avait aussi utilisé aussi le tableau croisé dynamique pour le traitement des données.

Les aspects phytosociologiques ont été abordés utilisant les logiciels Multi Variable Statistical: EXSTAT.2008.4.01 pour l'ACP: PC-ORD version 4.10. pour la CHA: SIMSTAT/MVSP qui a permis la détermination de la diversité spécifique. Les noms scientifiques des espèces ont été transcrits selon les documents des auteurs suivants: Aubin (1963), Robyns (1958), Tailfer (1989), Wilks et al. (2000), Pauwels (1993), Poorter et al. (2004). Le catalogue informatisé de Lejoly & al (1988) nous a aidé pour la correction des noms scientifiques.

TROISIEME CHAPITRE : PRESENTATION DES RESULTATS

Ce chapitre traite les résultats des travaux menés sur le terrain et dans les laboratoires. Ces résultats s'articulent autour des éléments suivants :

v analyse des caractéristiques quantitatives des peuplements forestiers par site et par toposéquence,

v analyse de la diversité floristique (spécifique) des sites et toposéquences,

v analyse des coefficients de similitude floristique au niveau des sites et toposéquences.

3.1. Analyse floristique globale et identification des groupements

Les inventaires réalisés dans les sites étudiés d'une superficie de 9 ha, nous ont permis d'obtenir un total de 4804 individus appartenant à 142 espèces, 110 genres et 35 familles. Ces sites (4) présentent une surface terrière totale de 285,50 m²/ 9 ha avec une surface terrière moyenne de 31,72 m²/ ha. Parmi ceux-ci, 1437 individus appartenant à 117 espèces et 30 familles étaient recensés dans le bas de pente (dépression), ensuite1736 individus appartenant à 91 espèces et 27 familles recensés dans les placeaux de pente et enfin, 1631 individus, 104 espèces et 30 familles recensés dans les placeaux de crête.

Nous présentons d'une façon détaillée dans le tableau 3 ci-dessous les nombres d'individus, d'espèces et des familles recensés dans les différentes toposéquences.

Tableau 3 : Les nombres d'individus, d'espèces et des familles recensés dans les différentes toposéqueces.

- D1, 543 individus ont été inventoriés appartenant à 87 espèces et 29 familles,

- D2, le recensement a revelé 487 individus regroupés à 66 espèces et 23 familles,

- C3, 502 individus, 83 espèces et 28 familles étaient recensés par la méthode de mesure de dbh = 10 cm.

Le dépouillement du matériel rassemblé lors de la récolte permet d'étudier la richesse floristique de différents types forestiers du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Les résultats obtenus sont présentés dans le tableau 4 qui donne la composition floristique des 9 ha.

Tableau 4 : Analyse globale des espèces recensées avec leurs caractères biologiques et écologiques

Legende : TM : Type morphologique ; TB : Type biologique ; TD : Type de diaspore ; DPH : Distribution phytogéographique ; SPH : Statut phytosociologique

N°	Espèces	TM	TB	TD	CF	D PH	S PH
1	Afzelia bipindensis	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
2	Aidia ochroleuca	Arb	Mcph	Sarc	S	GC	SP
3	Aidia stanerana	Arb	Mcph	Sarc	S	GC	SP
4	Albizia gummifera	A	Mgph	Bar	Sc	Guin	MT
5	Allanblackia floribunda	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
6	Aningeria robusta	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
7	Annick chlorantha	A	Mcph	Sarc	S	GC	MT
8	Anonidium mannii	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
9	Anthonotha pynaertii	A	Mcph	Bal	S	GC	MT
10	Antiaris toxicaria	A	Msph	Sarc	C	GC	MT
11	Antrocaryon nannanii	A	Msph	Sarc	Sc	GC	SP
12	Autranella congolensis	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
13	Barteria nigritiana	A	Mgph	Sarc	S	GC	MT
14	Blighia unijugata	A	Mcph	Sarc	S	Afr-Tr	SP
15	Blighia welwitschii	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
16	Bombax buonopozense	A	Msph	Sarc	Sc	GC	SP
17	Bosqueia angolense	A	Msph	Sarc	S	GC	MT
18	Brenania brieyi	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
19	Caesalpinia sp	A	Mcph	Bal	S	GC	MT
20	Canarium schweinfurthii	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
21	Carapa procera	A	Msph	Sarc	S	Afro-Am	MT
22	Ceiba pentandra	A	Mgph	Pogo	Sc	Pantr	SP
23	Celtis mildbraedii	A	Mgph	Sarc	S	Afr-Tr	SP
24	Chrysophyllum africanum	A	Mgph	Sarc	S	Afr-Tr	SP
25	Chrysophyllum sp	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
26	Chytranthus macrobotrys	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
27	Cleistopholis patens	A	Msph	Sarc	S	GC	MT
28	Coelocaryon botryoides	A	Msph	Sarc	S	C	MT
29	Cola bruneelii	Arb	Mcph	Sarc	S	C	SP
30	Cola griseiflora	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
31	Cola sp	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
32	Corynanthe paniculata	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
33	Croton sylvaticus	A	Msph	Sarc	Sc	Afr-Tr	MT
34	Cynometra lujae	A	Mgph	Bar	S	GC	SP
35	Dacryodes buettneri	A	Msph	Sarc	Sc	GC	SP
36	Deinbollia acuminata	A	Msph	Sarc	S	C	SP
37	Desbordesia glaucescens	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
38	Dialium angolense	A	Msph	Bar	S	GC	SP
39	Dialium corbisieri	A	Mgph	Sarc	S	C	HL
40	Dialium sp	A	Msph	Bar	S	GC	SP
41	Dialium tessmannii	A	Msph	Bar	S	GC	SP
42	Diospyros bipindensis	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
43	Diospyros iturensis	A	Msph	Sarc	S	GC	HL
44	Diospyros pseudomesospilus	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
45	Diospyros sp	A	Mcph	Sarc	S	Guin	SP
46	Discoglipremna caloneura	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
47	Dracaena arborea	A	Msph	Sarc	S	Guin	Cultivé
48	Enanthia affinis	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
49	Entandrophragma angolense	A	Msph	Pter	S	Guin	SP
50	Entandrophragma candollei	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
51	Entandrophragma cylindricum	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
52	Eriocoelum microspermum	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
53	Erythrophleum suaveolens	A	Mgph	Bar	S	Afr-Tr	SP
54	Erythroxylum mannii	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
55	Espèces inconnues	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
56	Ficus variifolia	A	Msph	Sarc	S	Afr-Tr	MT
57	Fillaeopsis discophora	A	Mgph	Sarc	Sc	GC	MT
58	Funtumia africana	A	Mgph	Pogo	S	Guin	MT
59	Funtumia elastica	A	Msph	Pogo	S	Guin	MT
60	Ganophyllum giganteum	A	Mgph	Sarc	S	GC	MT
61	Garcinia epunctata	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
62	Garcinia punctata	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
63	Garcinia sp	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
64	Gilbertiodendron dewevrei	A	Mgph	Bar	S	GC	SP
65	Gilbertiodendron grandistipulata	A	Msph	Bar	S	GC	SP
66	Gilbertiodendron mayumbensis	A	Msph	Bar	S	C	SP
67	Greenwayodendron suaveolens	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
68	Grummilea cabrae	A	Mgph	Sarc	S	GC	MT
69	Guarea cedrata	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
70	Guarea thompsonii	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
71	Hannoa klaineana (Quassia undulata)	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
72	Hexalobus crispiflorus	A	Msph	Sarc	S	Guin	M
73	Huaga bonii	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
74	Hylodendron gabunense	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
75	Hymenostegia laxiflora	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
76	Irvingia sp	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
77	Isolona dewevrei	Arb	Mcph	Sarc	S	GC	SP
78	Julbernardia arnoldiana	A	Msph	Bal	S	GC	SP
79	Klainedoxa gabonensis	A	Mgph	Sarc	Sc	Guin	SP
80	Lannea welwitschii	A	Msph	Sarc	S	Guin	HL
81	Lovoa trichilioides	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
82	Macaranga spinosa	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
83	Maesopsis eminii	A	Msph	Sarc	Sc	Guin	MT
84	Mammea africana	A	Mgph	Sarc	S	Guin	SP
85	Manilkara sp	A	Msph	Sarc	S	R	SP
86	Maranthes glabra	A	Mgph	Sarc	S	Guin	HL
87	Margaritaria discoidea	A	Msph	Sarc	Sc	Af-Tr	MT
88	Milicia excelsa	A	Mgph	Sarc	Sc	Guin	MT
89	Millettia drastica	A	Msph	Bal	C	GC	CT
90	Mimusops heckeli	A	Msph	Sarc	S	Guin	HL
91	Monodora angolensis	A	Msph	Sarc	S	GC	MT
92	Monodora myristica	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
93	Musanga cecropioides	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
94	Nesogordonia kabingaensis subsp.leplaei	A	Msph	Sarc	S	GC	MT
95	Newtonia glandulifera	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
96	Newtonia leucocarpa	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
97	Oncoba welwitschii	A	Mcph	Sarc	Sc	GC	CT
98	Pausinystalia pynaertii	A	Mcph	Sarc	S	May	SP
99	Pentaclethra eetveldeana	A	Msph	Bal	S	Guin	MT
100	Pentaclethra macrophylla	A	Msph	Bal	S	Guin	MT
101	Petersianthus macrocarpus	A	Mgph	Pter	Sc	Cguin	MT
102	Picralima nitida	A	Msph	Sarc	S	C	MT
103	Piptadeniastrum africanum	A	Mgph	Bal	Sc	Guin	SP
104	Plagiostyles africana	A	Mcph	Sarc	S	GC	SP
105	Pouteria aningeria	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
106	Prioria balsamifera	A	Mgph	Bal	S	GC	SP
107	Prioria oxyphylla	A	Mgph	Bal	S	GC	SP
108	Pseudospondias longifolia	A	Msph	Sarc	S	GC	M
109	Psychotria dermatophylla	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
110	Pteleopsis hylodendron	A	Msph	Sarc	Sc	Guin	MT
111	Pterygota bequaertii	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
112	Pycnanthus angolensis	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
113	Ricinodendron heudelotii	A	Msph	Sarc	C	Guin	MT
114	Santiria trimera	A	Msph	Sarc	Sc	C	SP
115	Sorindeia gilletii	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
116	Sorindeia mayombensis	A	Mcph	Sarc	S	Guin	SP
117	Staudtia kamerunensis var gabonensis	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
118	Sterculia bequaertii	A	Msph	Sarc	S	GC	MT
119	Sterculia tragacantha	A	Msph	Sarc	Sc	GC	MT
120	Strombosia pustulata var pustulata	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
121	Strombosiopsis glaucescens	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
122	Strombosiopsis tetandra	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
123	Symphonia globulifera	A	Mgph	Sarc	S	Afro-Am	HL
124	Tabernaemontana crassa	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
125	Tapura fischeri	Arb	Mcph	Sarc	S	Guin	MT
126	Terminalia superba	A	Mgph	Sarc	C	Guin	MT
127	Tessmanni africana	A	Mgph	Sarc	S	GC	MT
128	Tetrapleura tetraptera	A	Msph	Bal	S	Guin	MT
129	Tetrorchidium didymostemon	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
130	Treculia africana	A	Msph	Sarc	S	Guin	HL
131	Trema orientalis	A	Msph	Sarc	S	AM	CT
132	Trichilia degeana	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
133	Trichilia gilgiana	A	Msph	Sarc	S	GC	SP
134	Trichilia prieureana	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
135	Trichilia sp	A	Msph	Sarc	S	Guin	SP
136	Trichoschypha acuminata	A	Msph	Sarc	S	C	SP
137	Trichoscypha odonii	A	Msph	Sarc	S	C	SP
138	Uapaca guinensis	A	Msph	Sarc	S	Guin	MT
139	Vitex welwitschii	A	Msph	Sarc	S	GC	MT
140	Xylopia chrysophylla	A	Mgph	Sarc	S	GC	SP
141	Xylopia hypolampra	A	Mgph	Sarc	S	Afr-Tr	SP
142	Zanthoxylum gilletii	A	Msph	Sarc	Sc	GC	SP

3.1.1 Analyse des spectres écologiques

Comme il a été dit dans le chapitre sur la méthodologie, nous avons estimé nécessaire de caractériser les types des forêts étudiés dans les différents sites à l'aide de l'analyse des spectres écologiques. Les résultats de ces analyses sont présentés dans les tableaux ci-dessous.

3.1.1.1 Types biologiques (T.B)

Les résultats de l'analyse des formes biologiques de l'ensemble de notre florule sont rassemblés au tableau 5.

Tableau 5 : Spectre biologique global de toutes les espèces resencées dans différents sites du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

De l'analyse des données de tableau 5, il ressort que les phanérophytes forment le noyau le plus important de la forêt étudiée. Cette conclusion n'a rien de surprenant pour autant qu'il s'agit bien d'une végétation forestière où les arbres, arbustes et lianes prédominent.

Dans ce groupe des phanérophytes, on constate la prédominance des mésophanérophytes (54,22%), suivis de mégaphanérophytes (31,69%) et de microphanérophytes (14,09%).

3.1.1.2 Types de diaspores et adaptation à la dissémination

Les types de diaspores et le mode de dissémination constituent un critère écologique qui peut suggérer le mécanisme de dissémination de l'espèce et d'en déduire la présence et l'abondance de l'espèce considérée dans le groupement étudié.

Les résultats de l'analyse de type des diaspores de l'ensemble floristique de notre forêt figurent dans le tableau 6.

Tableau 6 : Spectre des types de diaspores de toutes les espèces recensées dans les différents sites du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

A propos de type de diaspores, presque tous les types sont représentés en proportion inégaux.

On relève cependant la prévalence des espèces totalement ou partiellement charnues c'est- à- dire sarcochores présumés être disséminés par les animaux. Cette conclusion rejoint celle dégagée par Evrard (1968), Lubini et Mandango (1981). Avec ces auteurs, nous concluons que les diaspores partiellement ou totalement charnues dominent en milieu forestier intertropical ; et que le rôle des animaux dans la dissémination des espèces forestières est ainsi mis en évidence.

La seconde catégorie se compose des espèces à diaspores de type ballochores et barochores respectivement présumés disséminés par le mécanisme propre à l'espèce et par le vent. Les autres catégories sont relativement peu représentées dans ce type de forêt.

3.1.1.3 Comportement du feuillage (CF)

Les résultats du comportement des feuillages des espèces du Parc de la Nkula sont résumés dans le tableau 7 ci-dessous.

Tableau 7 : Spectre de comportement du feuillage pour toutes les espèces étudiées dans les différents sites du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki

L'analyse du comportement du feuillage des forêts des espèces étudiées permet de révéler la prédominance des espèces sempervirentes soit un total de 84,51%, proportion comparable à celle mentionnée par Lebrun et Gilbert (1954). Notons que les espèces totalement ou partiellement semi-caducifoliées et caducifoliées se retrouvent à des proportions variables de la forêt (12,68% et 2,81%)

3.1.1.4. Distribution phytogéographique (D PH)

L'analyse du spectre phytogéographique de la forêt des différents sites étudiés est présentée dans le tableau 8.

Tableau 8 : Spectre de distribution phytogéographique des types des forêts étudiées dans le Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki

De ce tableau, relevons la prédominance très nette des espèces régionales. Dans cette catégorie prédominent les espèces du sous centre régional d'endémisme Guinèo- Congolais, espèces guinéo-congolaises (45,07%) et guinéennes (38,73%). D'une manière générale, la prédominance de ces espèces est l'expression de l'appartenance de la Réserve de

Biosphère de Luki à la région Guinéo-Congolaise. Les autres espèces (Afr-Tr, Cong, May, Pantr, R et Am) se retrouvent à de proportions faibles.

3.1.1.5. Type morphologique (TM)

Nous présentons le type morphologique des différentes espèces récensées dans les sites étudiés

Tableau 9 : Type morphologique des espèces étudiées dans le Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki

3.1.1.6. Statuts phytosociologiques (S PH)

Les statuts phytosociologiques des espèces inventoriées dans les différents relevés ont été obtenus suivant les travaux de Lebrun et Gilbert (1954), Mandango (1982), et Nshimba (2008).

Tableau 10 : Spectre Statuts phytosociologiques des espèces étudiées dans le Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Il ressort du tableau 10, la prédominance de Strombosio-Parinarietea (59,86%), suivis de Musango-Terminalietea et de Halleetea (33,1% et 6,34%). L'inventaire de toutes les espèces de l'ensemble des 4 sites est donné en annexe 1 (tableau 2).

Le tableau 11 donne les informations sur le nombre des familles, des genres et des espèces récensés sur les différents sites étudiés.

Tableau 11 : Effectif familles, genres et espèces dans les différents sites étudiés dans le Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Ce tableau révèle que le site 1 a 32 familles, suivis des sites 3, 2, 4 avec respectivement 30 et 26 familles chacun, tandis que le site 3 a 88 genres, suivis des sites 1, 2, 4 avec respectivement 87 ; 70 et 53 genres. Du point de vue espèces, le site 1 a 112 espèces, suivis des sites 3, 2, 4 ayant chacun 107 ; 87 et 63 espèces.

Le tableau 12 suivant présente les cinq familles prépondérantes pour chaque site.

Tableau 12 : Les 5 familles les mieux représentées des différents sites étudiés du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Légende : Le rang dans la classification des familles les mieux représentées dans chaque site est indiqué entre parenthèse.

· Dans le site1, la famille de Malvaceae/Sterculioideae (30,97%) est la mieux représentée suivies des familles de Fabaceae/Caesalpinioideae (19,79%), Ebenaceae (9,58%), Sapotaceae (6,52 %) et olacaceae (3,46 %).

· Dans le site2, la famille de Malvaceae/Sterculiaceae (27,65%) est la mieux représentée suivies des familles d'Olacaceae (14,38%), Ebenaceae (12,44%), Fabaceae/Caesalpinioideae (10,69%) et Irvingiaceae (4,88%).

· Dans le site3, la famille de Fabaceae/Caesalpinioideae (19,25%) est la mieux représentée suivies des familles de Malvaceae/Sterculiaceae (17,05%), Ebenaceae (8,25%), Annonaceae (6,49%) et de Rubiaceae (6,38%).

· Dans le site4, la famille de Malvaceae/Sterculiaceae (30,76%) est la mieux représentée suivies des familles de Fabaceae/Caesalpinioideae (16,91%), Ebenaceae (12,95%), Anacardiaceae (6,12%) et de Rubiaceae (5,94%).

3.1.2. Analyse de la surface terrière

Rappelons que cette surface terrière n'a été calculée que pour les espèces arborescentes et arbustives. Elle est la surface occupée par les troncs à hauteur de poitrine et s'exprime en m²/ha. La surface terrière des espèces et des familles a été calculée pour chaque site et les valeurs obtenues sont données au tableau 13 suivant.

Le tableau 13 suivant présente les dix espèces tops et autres présentant une surface terrière considérable pour chaque site.

Tableau 13 : Surface terrière relative de dix espèces tops et autres des différents sites étudiés.

Légende : Le rang dans la classification des espèces les mieux représentées dans chaque site en surface terrière est indiqué entre parenthèse.

Le site1 présente une surface terrière totale de 110,7 m²/4ha dont la surface terrière moyenne est de 27,67 m²/ha avec 10 premières espèces les plus représentatives : Cola griseiflora (13,28), Cynometra lujae (8,09), Desbordesia glaucescens (6,99), Hymenostegia laxiflora (6,43), Prioria balsamifera (4,92), Tessmannia africana (3,57), Newtonia glandulifera (3,36), Dialium corbisieri et Dacryodes buettneri (3,19) chacun, Diospyros iturensis (3,09), et enfin les autres espèces (54,59).

Le site2 présente une surface terrière totale de 83,16 m²/2ha dont la surface terrière moyenne est de 41,58 m²/ha avec 10 premières espèces les plus représentatives : Dialium corbisieri (12,47), Desbordesia glaucescens (8,47), Cola griseiflora (5,07), Ganophyllum giganteum (4,44), Pentaclethra macrophylla (3,99), Strombosia pustulata (3,88), Chrysophyllum africanum (3,79), Klainedoxa gabonensis (3,44), Ceiba pentandra (2,77), Nesogordonia kabingaensis (2,40) et enfin les autres espèces (32,50).

Le site3 présente une surface terrière totale de 62,67 m²/2ha dont la surface terrière moyenne est de 31,34 m²/ha avec 10 premières espèces les plus représentatives : Gilbertiodendron mayumbensis (9,22), Desbordesia glaucescens (3,00), Prioria balsamifera (2,99), Pentaclethra macrophylla (2,55), Klainedoxa gabonensis (2,21), Dialium corbisieri (2,17), Cola griseiflora (2,06), Nesogordonia kabingaensis et Terminalia superba (1,49), Chrysophyllum africanum (1,38) et enfin les autres espèces (31,81).

Le site4 présente une surface terrière totale de 28,97 m²/ha dont la surface terrière moyenne est de 28,97 m²/ha avec 10 premières espèces les plus représentatives : Hymenostegia laxiflora (4,22), Dacryodes buettneri (3,55), Cola griseiflora (3,10), Diospyros iturensis (1,49), Chrysophyllum africanum, Nesogordonia kabingaensis et Sorindeia mayombensis (1,02) chacun, Pterygota bequaertii (0,99) et Zanthoxylum gilletii (0,92) , Guarea thompsonii (0,87) et enfin les autres espèces (10,79).

Le tableau 14 suivant présente les dix familles tops et autres présentant une surface terrière prépondérante pour chaque site.

Tableau 14 : Surface terrière relative de dix familles tops et autres des différents sites étudiés dans le Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Légende : Le rang dans la classification des familles les mieux représentées dans chaque site en surface terrière est indiqué entre parenthèse.

Le site1 présente une surface terrière totale de 110,7 m²/4ha dont la surface terrière moyenne est de 27,67 m²/ha avec 10 premières familles les plus représentatives : Fabaceae/Caesalpinioideae (30,88), Malvaceae/Sterculioideae (18,96), Fabaceae/Mimosoideae (8,03), Irvingiaceae (7,03), Sapotaceae (4,47), Burseraceae (4,41), Ebenaceae (3,84), Euphorbiaceae (3,57), Meliaceae (3,55), Myristicaceae (2,93) et enfin les autres familles (23,02).

Le site2 présente une surface terrière totale de 83,16 m²/2ha dont la surface terrière moyenne est de 41,58 m²/ha avec 10 premières familles les plus représentatives : Fabaceae/Caesalpinioideae (17,80), Irvingiaceae (11,90), Malvaceae/Sterculioideae (10,95), Fabaceae/Mimosoideae (6,83), Sapotaceae (6,48), Olacaceae (4,77), Sapindaceae (4,48), Meliaceae (3,36), Euphorbiaceae (2,79), Bombacaceae (2,77) et enfin les autres espèces (11,02).

Le site3 présente une surface terrière totale de 62,67 m²/2ha dont la surface terrière moyenne est de 31,34 m²/ha avec 10 premières familles les plus représentatives : Fabaceae/Caesalpinioideae (20,12), Malvaceae/Sterculioideae (6,86), Irvingiaceae (5,22), Fabaceae/Mimosoideae (5,14), Rubiaceae (2,57), Meliaceae (2,12), Combretaceae (2,00), Myristicaceae et Olacaceae (1,75) chacune, Sapotaceae (1,69) et enfin les autres familles (13,45).

Le site4 présente une surface terrière totale de 28,97 m²/ha dont la surface terrière moyenne est de 28,97 m²/ha avec 10 premières familles les plus représentatives : Fabaceae/Caesalpinioideae (7,86), Malvaceae/Sterculioideae (5,54), Burseraceae (3,55), Ebenaceae (1,59), Anacardiaceae (1,45), Sapotaceae (1,38) , Meliaceae (1,21), Rutaceae (0,92), Rubiaceae (0,87), Myristicaceae (0,64) et enfin les autres familles (3,97).

La surface terrière est calculée aussi pour chaque relevé (placette), les valeurs obtenues auxquelles nous avons ajouté les valeurs de D_130.Le nombre de pieds et des espèces sont données dans les tableaux 15 (Dépression), tableau 16 (Pente) et tableau 17 (Crête) ci-dessous.

Tableau 15 : Valeurs de D130 moyen, de la surface terrière, de nombre de pieds et de nombre d'espèces pour la dépression dans les 12 relevés réalisés.

En moyenne la surface terrière ramenée à l'hectare est de 8,05 m² pour 119,75 pieds moyens totalisant un D₁₃₀ moyen de 0,22 m. Le nombre d'espèces moyen s'élève à 39,83 espèces. A partir de ce qui précède, nous présentons dans la dépression, la courbe aire-espèces qui exprime l'augmentation de nombre d'espèces en fonction de la surface croissante (figure10)

La figure 10 représente la courbe aire-espèces, les espèces s'accumulent par rapport à l'augmentation de la surface d'inventaire.

Figure 10 : La courbe aire-espèces de bas de pente (complexe illuviale)

Cette courbe aire-espèces est régulière car le coefficient de variation R² est élevé (0,969), ce qui montre que l'accumulation de nombre d'espèces augmente avec l'augmentation de la surface d'inventaire. La courbe aire-espèces illustrée par la figure 10 traduit l'augmentation du nombre d'espèces en fonction de la superficie d'ensemble de l'échantillonnage et elle est obtenue par le regroupement des ligneux à dhp = 10 cm sur 0,25 ha et par l'ajout successif de cette superficie pour atteindre 3 ha.

Tableau 16 : Valeurs de D130 moyen, de la surface terrière, de nombre de pieds et de nombre d'espèces pour le complexe colluvial (pente) dans les 12 relevés réalisés

En moyenne la surface terrière à l'hectare est de 8,42 m²/ha au niveau de complexe colluvial (pente).

Les valeurs moyennes de diamètre, de nombre de pieds et des espèces sont respectivement : 0,21 m, 144,66 et 35,08. La courbe aire- espèce obtenue (figure 11) à partir des données ci-haut est également régulière (R²= 0,987) et confirme l'augmentation des espèces en fonction de l'augmentation de la superficie d'inventaire.

Figure 11 : La courbe aire espèce strate de complexe colluvial (pente)

Cette courbe traduit l'augmentation du nombre d'espèces en fonction de la superficie d'ensemble de l'échantillonnage et elle est obtenue par le regroupement des ligneux à dhp = 10 cm sur 0,25 ha et par l'ajout successif de cette superficie pour atteindre 3 ha.

Tableau 17 : Valeurs de D130 moyen, de la surface terrière, de nombre de pieds et de nombre d'espèces pour le complexe éluvial (crête) dans les 12 relevés réalisés.

En moyenne la surface terrière à l'hectare est de 7,29 m²/ha au niveau de complexe éluvial (crête). Les valeurs moyennes de diamètre, de nombre de pieds et des espèces sont respectivement : 0,21 m, 135,91 et 37,16. A partir de ce qui précède, nous présentons dans la crête la courbe aire-espèces qui exprime l'augmentation de nombre d'espèces en fonction de la surface croissante (figure12).

Figure 12 : La courbe aire espèce de complexe éluvial (crête)

La courbe aire- espèce obtenue (figure 12) à partir des données ci-haut est également régulière (R²= 0,970) et confirme l'augmentation des espèces en fonction de l'augmentation de la superficie d'inventaire. Cette courbe traduit l'augmentation du nombre d'espèces en fonction de la superficie d'ensemble de l'échantillonnage et elle est obtenue par le regroupement des ligneux à dhp = 10 cm sur 0,25 ha et par l'ajout successif de cette superficie pour atteindre 3 ha.

3.1.3. Distribution diamétrique

La courbe aire- espèces est déterminée lorsque la distribution des arbres par classes de diamètres, le nombre d'espèces et le nombre d'individus sont bien définis. La distribution de 4804 de ligneux à dhp = 10 cm est illustrée par le tableau 18.

Tableau 18 : Distribution des ligneux à dhp = 10 cm par classes diamétriques sur 9 ha.

La répartition des ligneux à dhp = 10 cm par classes de diamètre présente une abondance des individus à dhp compris entre 10 - 19 cm et une faible représentation des individus à dhp supérieur ou égal à 120 cm.

Figure 13 : Répartition des individus par classe diamétrique pour le 9 ha.

Légende : 1 : (10-19) cm ; 2 : (20-29cm) ; 3 : (30-39) cm ; 4 : (40-49) cm ; 5 : (50-59) cm ; 6 : (60-69) cm ; 7 : (70-79) cm ; 8 : (80-89) cm ; 9 : (90-99) ; 10 : (100-109) cm ; 11 : (110-119) ; 12 : = 120 cm

On observe dans la figure 13 que les diamètres de tiges présentent des différences considérables. Le graphique de nombre de tiges en fonction de diamètres a une courbe ayant la forme de i ou de J renversé. Les fréquences tiges pour le 9 ha sont plus élevées dans les petits diamètres que dans les grands diamètres ; c'est une caractéristique des forêts naturelles. La courbe aire- espèces est déterminée lorsque la distribution des arbres par classes de diamètres, le nombre d'espèces et le nombre d'individus sont bien définis. La distribution de 1632 ; 1437 et 1735 respectivement pour la crête, la dépression et la pente de ligneux à dhp = 10 cm est illustrée par le tableau 18.

Tableau 19 : Distribution des ligneux à dhp = 10 cm par classes diamétriques sur les différentes toposéquences.

Figure 14 : Répartition des individus par classe diamétrique pour les 3 toposéquences

En analysant la figure 14, On observe que les diamètres de tiges présentent des différences considérables. Le graphique de nombre de tiges en fonction de diamètres a une courbe ayant la forme de i ou de J renversé. Les fréquences tiges pour le 9 ha sont plus élevées dans les petits diamètres que dans les grands diamètres ; c'est une caractéristique des forêts naturelles.

La forêt de pente a un nombre élevé de tiges de classe de diamètre (10-19) cm par rapport aux forêts de crête et de dépression. Au niveau de classe de diamètre (20-29) cm, les forêts de pente et de crête ont presque le même nombre de tiges. Tandis qu'au niveau de classe de diamètre = 120 cm, la forêt de pente a un nombre élevé de tiges de cette catégorie. Ce résultat s'explique par la présence des individus de gros diamètre des espèces au niveau des dépressions.

Distribution des classes de diamètre

Figure 15 : Répartition des ligneux à dhp = 10 cm par classe diamétrique pour les différentes toposéquences

Légende : C (1, 2, 3) : crête ; D (1, 2, 3) : dépression ; P (1, 2, 3) : pente

Partant de cette figure 15, la distribution des ligneux à dhp = 10 cm par classes de diamètres nous montre que les individus à dhp compris entre 10-19 cm sont les plus représentés dans P1, suivi de ceux de P2, P3, C1 et de D1 et ceux à dhp = 100 cm sont les moins nombreux, mais on observe un nombre élevé d'individus de cette classe dans D2, D3 et P2 par rapport à P3, C3, C1, D1, et P1 qui sont moins représentés. Ceci indique une forte présence des espèces d'avenir, favorables à la régénération de cette forêt.

Cette structure des individus de la forêt, caractérisée par un grand nombre de petits individus, un petit nombre d'individus de gros diamètre et une réduction régulière du nombre d'individus d'une classe de diamètre à une celle immédiatement supérieure s'observe également dans les différentes toposéquences. Il ressort de cette analyse que la population de la forêt étudiée est une population stable. La tendance est presque la même pour toutes les toposéquences : les nombres d'individus diminuent avec la taille de diamètre. Il est à remarquer que les nombres d'individus de petits diamètres restent élevés sur les pentes par rapport aux autres toposéquences.

- l'ouverture de la canopée occasionnée par la chute des gros pieds sur la pente stimule la croissance et le développement de jeunes individus.

3.1.4. L'abondance relative

3.1.4.1. L'abondance relative des espèces

Nous présentons l'abondance relative des espèces des différents sites des forêts étudiées.

Figure 16 : Abondance relative des espèces des forêts du site 1

L'abondance relative la plus élevée du site 1 de la figure ci-dessus est observée au niveau de l'espèce Cola griseiflora (23,82%), suivi de Diospyros iturensis (7,36%), Cynometra lujae (6,08%), Manilkara sp. (5,90%) et enfin Dialium corbisieri (3,46%).

Figure 17 : Abondance relative des espèces des forêts du site 2

L'abondance relative la plus élevée du site 2 de la figure ci-dessus est observée au niveau de l'espèce Cola griseiflora (19,91%), suivi de Strombosia pustulata var pustulata (11,98%), Diospyros iturensis (11,52%), Dialium corbisieri (5,07%),et enfin Cola bruneelii (4,70%).

Figure 18 : Abondance relative des espèces des forêts du site 3

L'abondance relative la plus élevée du site 3 de la figure ci-dessus est observée au niveau de l'espèce Cola griseiflora (7,92%), suivi de Dialium corbisieri (5,83%), Diospyros iturensis (5,39%), Cola bruneelii (4,73) et enfin Staudtia kamerunensis var gabonensis (3,85%).

Nous brossons dans la figure 19 l'abondance des familles les plus représentatives du site 4

Figure 19 : Abondance relative des espèces des forêts du site 4

L'abondance relative la plus élevée du site 4 de la figure ci-dessus est observée au niveau de l'espèce Cola griseiflora (22,66%), suivi de Diospyros iturensis (11,69%), Brenania brieyi et Hymenostegia laxiflora (4,50%) chacune et enfin Cola bruneelii (4,14%).

Nous présentons aussi l'abondance relative des espèces des forêts des différents complexes.

Tableau 20 : Abondance relative des 10 espèces tops recensées dans les forêts des différentes toposéquences.

Légende 1 : Ab.Rel. : Abondance relative ; C : crêtes ; P : pentes ; D : dépression

Légende 2 : Le rang dans la classification des espèces les mieux représentées en abondance relative est indiqué entre parenthèse.

Il ressort de ce tableau que l'abondance relative la plus élevée du complexe éluvial est observée au niveau de l'espèce Cola griseiflora (19,56%), suivi de Manilkara sp. (6,87%), Cynometra lujae (6,74%), Diospyros iturensis (6,62%), Dialium corbisieri (5,21%), Cola bruneelii (4,90%), Hymenostegia laxiflora (2,94%), Nesogordonia kabingaensis (2,51%), Diospyros bipindensis (2,45%) et enfin, Isolona dewevrei (2,27%). Au niveau de complexe illuvial, Strombosa pustulata var pustulata est l'espèce la plus représentée avec 12,32%, suivies de Cola griseiflora (8,63%), Desbordesia glaucescens (6,96%), Diospyros iturensis (6,82%), Strombosiopsis tetandra (4,04%), Mammea africana (3,69%), Staudtia kamerunensis (3,55%), Nesogordonia kabingaensis (2,85%), Dialium corbisieri (2,51%), et enfin, Cola bruneelii (2,30%).

Tandis qu'au niveau de complexe colluvial, Cola griseiflora (29,26%) est plus représenté suivis de Diospyros iturensis (11,46%), Cola bruneelii et Dialium corbisieri (4,61%) chacune, Manilkara sp. (3,46%), Cynometra lujae (2,88%), Hymenostegia laxiflora (2,71%), Nesogordonia kabingaensis (1,96%), Brenania brieyi (1,90%) et enfin, Dialium tessmannii (1,79%).

Figure 20 : Abondance relative des familles des forêts du site 1

L'abondance relative la plus élevée du site 1 de la figure ci-dessus est observée au niveau de la famille Malvaceae/Sterculioideae (30,97%) suivi de Fabaceae/Caesalpinioideae (19,79%), Ebenaceae (9,58%), Sapotaceae (6,52%) et enfin d'Olacaceae (3,46%).

Figure 21 : Abondance relative des familles des forêts du site 2 du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

L'abondance relative la plus élevée du site 2 de la figure ci-dessus est observée au niveau de la famille de Malvaceae/Sterculiaceae (27,65%) suivies de Olacaceae (14,38%), Ebenaceae (12,44%), Fabaceae/Caesalpinioideae (10,69%) et enfin de Irvingiaceae (4,88%).

Figure 22 : Abondance relative des familles des forêts du site 3

L'abondance relative la plus élevée du site 3 de la figure ci-dessus est observée au niveau de la famille de Fabaceae/Caesalpinioideae (19,25%), suivies de Malvaceae/Sterculioideae (17,05%), Ebenaceae (8,25%), Annonaceae (6,49%) et enfin de Rubiaceae (6,38%).

Figure 23 : Abondance relative des familles des forêts du site 4

L'abondance relative la plus élevée du site 4 de la figure ci-dessus est observée au niveau de la famille de Malvaceae/Sterculioideae (30,76), suivies de Fabaceae/Caesalpinioideae (16,91%), Ebenaceae (12,95%), Anacardiaceae (6,12%) et enfin de Rubiaceae (5,94%).

Nous présentons également l'abondance relative des familles des forêts des différents complexes.

Tableau 21 : Abondance relative des 10 familles tops recensées dans les forêts des différentes toposéquences.

Légende : Le rang dans la classification des familles les mieux représentées en abondance relative est indiqué entre parenthèse.

Il ressort de ce tableau que l'abondance relative la plus élevée du complexe éluvial est observée au niveau de la famille Malvaceae/Sterculioideae (28,20%), suivie de Fabaceae / Caesalpinioideae (22,75%), Ebenaceae (9,14%), Sapotaceae (7,66%), Rubiaceae (4,84%), Annonaceae (3,99%), Clusiaceae/Guttiferaceae (2,39%), Apocynaceae et Fabaceae/Mimosoideae avec (2,33%) chacune et enfin, Anacardiaceae (2,21%). Au niveau de complexe illuvial, Olacaceae (16,42%), la famille la plus représentée, suivies de Malvaceae/Sterculioideae (15,45%), Fabaceae/Caesalpinioideae (11,55%) , Ebenaceae (8,98%) , Irvingiaceae (7,31%), Myristicaceae (5,29%), Clusiaceae/Guttiferaceae (5,22%), Meliaceae (5,22%) , Annonaceae (3,90%), et enfin, Rubiaceae (3,41%). Tandis qu'au niveau de complexe colluvial, Malvaceae/Sterculioideae (36,98%) est plus représenté suivis de, Fabaceae/Caesalpinioideae (16,94%), Ebenaceae (12,67%), Sapotaceae (4,09%), Rubiaceae (3,97%), Anacardiaceae (3,74%), Annonaceae (2,88%), Clusiaceae/Guttiferaceae (2,53%), Meliaceae (2,19%) et enfin, Olacaceae (1,96%).

3.1.5. La dominance relative

Figure 24 : Dominance relative des espèces de forêt du site 1

La figure ci-dessus nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de l'espèce Cola griseiflora (12,00%), suivies des espèces de Cynometra lujae (7,31%), Desbordesia glaucescens (6,31%), Hymenostegia laxiflora (5,81%) et enfin de Prioria balsamifera (4,44%).

Figure 25 : Dominance relative des espèces de forêt du site 2

La figure ci-dessus nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de l'espèce Dialium corbisieri (14,99%), suivies des espèces de Desbordesia glaucescens (10,18%), Cola griseiflora (6,10%), Ganophyllum giganteum (5,34%) et enfin Pentaclethra macrophylla (4,79%).

Figure 26 : Dominance relative des espèces de forêt du site 3

La figure ci-dessus nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de l'espèce Gilbertiodendron mayumbensis (14,71%), suivies des espèces de Desbordesia glaucescens (4,79%), Prioria balsamifera (4,77%), Pentaclethra macrophylla (4,07%) et enfin de Klainedoxa gabonensis (3,58%).

Figure 27 : Dominance relative des espèces de forêt du site 4

La figure ci-dessus nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de l'espèce Hymenostegia laxiflora (14,56%) suivies des espèces de Dacryodes buettneri (12,25%), Cola griseiflora (10,69%), Diospyros iturensis (5,13%) et enfin de Chrysophyllum africanum (3,53%).

Tableau 22 : Dominance spécifique dans les différents complexes dans le Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Légende 1 : Dom.Rel. : Dominance relative ; C : crêtes ; P : Pentes ; D : dépressions

Légende 2 : Le rang dans la classification des espèces les mieux représentées en dominance relative est indiqué entre parenthèse.

Il ressort de ce tableau que la dominance relative la plus élevée du complexe éluvial est observée au niveau de l'espèce Cola griseiflora (9,09%), suivi de Cynometra lujae (7,06%), Prioria balsamifera (5,52%), Hymenostegia laxiflora (4,78%), Dialium corbisieri (4,71%), Dacryodes buettneri (3,93%), Tessmannia africana (3,66%), Newtonia glandulifera (3,58%), Nesogordonia kabingaensis (3,09%), et enfin, Pentaclethra macrophylla (2,93%) .

Au niveau de complexe illuvial, Desbordesia glaucescens est l'espèce la plus représentée avec 17,13%, suivies de Gilbertiodendron mayumbensis (9,53%), Strombosia pustulata var pustulata (5,45%), Chrysophyllum africanum (4,90%), Klainedoxa gabonensis (3,55%), Pentaclethra macrophylla (2,97%), Ceiba pentandra (2,87%), Cola griseiflora (2,86%), Staudtia kamerunensis (2,63%), et enfin, Trichilia gilgiana (2,41%). Tandis qu'au niveau de complexe colluvial, Cola griseiflora (13,95%) est plus représenté suivis de Hymenostegia laxiflora (7,00%), Dacryodes buettneri (4,76%), Diospyros iturensis (4,34%), Nesogordonia kabingaensis (4,13%), Ganophyllum giganteum (3,92%), Dialium corbisieri (3,76%), Pentaclethra macrophylla (3,66%), Prioria balsamifera (3,33%), et enfin, Cynometra lujae (2,72%).

Figure 28 : Dominance relative des familles de forêt du site 1

La figure 28, nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de la famille de Fabaceae/Caesalpinioideae (27,89%), suivies des familles Malvaceae/Sterculioideae (17,13%), Fabaceae/Mimosoideae (7,26%), Irvingiaceae (6,35%) et enfin de Sapotaceae (4,03%).

Figure 29 : Dominance relative des familles de forêt du site 2

La figure ci-dessus nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de la famille de Fabaceae/Caesalpinioideae (21,40%), suivies des familles Irvingiaceae (14,31%), Malvaceae/Sterculioideae (13,16%), Fabaceae/Mimosoideae (8,22%), et enfin de Sapotaceae (7,79%).

Figure 30 : Dominance relative des familles de forêt du site 3

La figure 30, nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de la famille de Fabaceae/Caesalpinioideae (32,11%), suivies des familles Malvaceae/Sterculioideae (10,95%), Irvingiaceae (8,32%), Fabaceae/Mimosoideae (8,20%), et enfin de Rubiaceae (4,10%).

Figure 31 : Dominance relative des familles de forêt du site 4

La figure 31, nous montre que la dominance relative la plus élevée est observée au niveau de la famille de Fabaceae/Caesalpinioideae (27,13%), suivies des familles Malvaceae/Sterculioideae (19,13%), Burseraceae (12,25%), Ebenaceae (5,47%), et enfin d'Anacardiaceae (5,00%).

Tableau 23 : Dominance relative des familles dans les différents complexes du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki

Légende 1 : Dom.Rel : Dominance relative ; C : crêtes ; P : pentes ; D : dépressions

Légende 2 : Le rang dans la classification des familles les mieux représentées en dominance relative est indiqué entre parenthèse.

Il ressort de ce tableau que la dominance relative la plus élevée du complexe éluvial est observée au niveau de la famille Fabaceae/Caesalpinioideae (30,19%), suivie de Malvaceae / Sterculioideae (15,81%), Fabaceae/Mimosoideae (9,25%), Burseraceae (4,35%), Rubiaceae (3,93%), Sapotaceae (3,25,%), Ebenaceae (3,09%), Anacardiaceae (2,84%), Meliaceae (2,78%) et enfin, Annonaceae (2,62%). Au niveau de complexe illuvial, Irvingiaceae (20,72%), la famille la plus représentée, suivies de Fabaceae/Caesalpinioideae (19,08%), Olacaceae (7,90%), Malvaceae/Sterculioideae (7,78%), Sapotaceae (6,83%), Fabaceae/Mimosoideae (4,58%), Euphorbiaceae (4,38%), Meliaceae (4,35%), Myristicaceae (4,23%), et enfin, Bombacaceae(2,87%). Tandis qu'au niveau de complexe colluvial, Fabaceae/Caesalpinioideae (24,24%), est plus représenté suivis de Malvaceae/Sterculioideae (22,87%), Fabaceae/Mimosoideae (8,80%), Burseraceae (4,99%), Sapotaceae (4,98%), Ebenaceae (4,66%), Sapindaceae (4,01%), Meliaceae (3,93%), Anacardiaceae (3,05%), et enfin, Rubiaceae (2,79%).

Diversité relative des familles

La manière la plus simple d'aborder la diversité floristique est la richesse des taxons. Cependant, ce paramètre reste indicatif du fait qu'il est influencé par la taille de l'échantillon. A l'échelle locale, bien que les tailles de parcelles soient différentes, la richesse spécifique n'est pas significativement différente entre les types d'inventaires. Ce résultat est confirmé par la richesse spécifique standardisée. Les fluctuations significatives de richesse spécifique sont observées d'une part, dans l'ensemble des arbres dominés, où les individus atteignent exceptionnellement des dbh de 30 cm, et d'autre part dans l'ensemble des arbres émergents faiblement représenté dans les petites classes de diamètres. La richesse spécifique de l'ensemble des arbres dominants est la plus élevée et elle ne diffère pas significativement d'un inventaire à l'autre. La faible richesse d'espèces émergentes dans les petites classes de diamètre est compensée par la faible richesse d'espèces dominées dans les grandes classes de diamètre, c'est donc l'ensemble des arbres dominants qui influence significativement la richesse spécifique (Kouob B., 2009).

Tableau 24 : Diversité relative de 10 familles les plus représentées de 9 ha dans le Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

La famille de Fabaceae/Caesalpinioideae est la plus diversifiée avec 17 espèces, soit 11,97%. Elle suivie par les familles des Annonaceae et des Meliaceae, 11 espèces chacune, soit 7,75% ; Anacardiaceae, Euphorbiaceae et Fabaceae/Mimosaceae, 8 espèces chacune, soit 5,63% ; Malvaceae/Sterculioideae, Moraceae et Sapotaceae, 7 espèces chacune, soit 4,93%et enfin de Clusiaceae/Guttiferaceae, 6 espèces, soit 4,23%.

Fréquence relative des espèces

Tableau 25 : Fréquence relative des 10 espèces les plus représentées dans le 9 ha du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Il ressort de ce tableau que les 10 espèces : Aidia ochroleuca, Aidia stanerana Aff micrantha, Carapa procera, Cola bruneelii, Cola griseiflora, Cynometra lujae, Dialium corbisieri, Dialium tessmannii, Diospyros bipindensis et Diospyros iturensis sont représentées avec 1,41% chacune.

Importance relative des espèces

Tableau 26 : Importance relatives des espèces dans 9 ha

Pour ce qui est de l'importance générale des taxons, l'indice le plus élevé est observé auprès de Cola griseiflora (36,35%). Viennent ensuite Diospyros iturensis (15,74%), Dialium corbisieri (9,72%), Cynometra lujae (9,27%), Strombosa pustulata var pustulata (9,20%), Cola bruneelii (8,09%), Desbordesia glaucescens (7,26%), Manilkara sp (7,24%), Hymenostegia laxiflora (7,08%) et Nesogordonia kabingaensis (6,75%)

Importance relative des familles

Tableau 27 : Importances relatives des familles dans 9 ha du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

3.2. Analyse floristique par toposéquence

Pour ce point, nous présentons la richesse floristique par toposéquence pour caractériser chaque maillon de la toposéquence (complexes : éluvial, colluvial, illuvial) sous forme de tableau de type suivant :

Tableau 28 : Nombre d'espèces dans les différents sites étudiés selon la toposéquence.

Il ressort de ce tableau que les complexes illuvial et éluvial sont plus représentatifs en termes d'espèces (88 et 81) par rapport au complexe colluvial (65) dans le site1, tandis que les complexes colluvial et illuvial ont le même nombre d'espèces (67) dans le site2 mais le complexe éluvial ne répondait pas aux normes du protocole. Dans le site3, les complexes éluvial et illuvial sont plus représentatifs en termes d'espèces (83 et 78) mais le complexe colluvial n'était pas installé. Enfin, dans le site4, le complexe colluvial a 63 espèces tandis que les 2 autres complexes étaient déjà complétés dans d'autres sites.

3.3. Analyse des caractéristiques quantitatives des peuplements forestiers par site et par toposéquence

Pour ce point, nous présentons de façon succincte l'abondance, la densité, la surface terrière sous forme de tableau comparatif.

Tableau 29 : Tableau comparatif des résultats relatifs à l'abondance, densité et surface terrière des différents sites étudiés du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Il ressort de ce tableau que le site 1 représente un nombre élevé d'individus (563,5 pieds/ ha), suivi de site 4 (556 pieds/ ha), ensuite de site 2 (542,5 pieds/ ha) et enfin de site 3 (454,5 pieds/ ha). Du point de vue densité (nombre d'espèces/ha), le site 3 présente une densité élevée (81 espèces), suivi de site 1 (70 espèces), ensuite de site 2 (67 espèces), enfin de site 4 (63 espèces). Par ailleurs, le site 2 présente une surface terrière élevée (36,80 m²/ha), suivi de site 3 (31,34 m²/ha), ensuite de site 4 (28,97 m²/ha) et enfin de site 1 (27,68 m²/ha).

Dans le site 1, la crête a présenté une surface terrière de 27,53 m²/ha, la pente 24,89 m²/ha et la dépression (bas de pente) 30,75 m²/ha. Pour le site 2, la crête n'a pas été prise en compte, la pente par contre a présenté une surface terrière élevé (37,67 m²/ha), alors que le bas de pente a donné une surface terrière de 35,95 m²/ha. Au niveau de site 3, la crête a fourni une surface terrière de 32,68 m²/ha, la pente n'a pas été prise en compte, alors que la dépression a présenté une surface terrière de 29,99 m²/ha. Enfin, au site 4, la pente a fourni une surface terrière de 28,97 m²/ha. La crête et la dépression n'ont été prises en compte.

3.4. Analyse de la diversité floristique (spécifique) des sites et toposéquences

Il est important de comparer la diversité ou richesse spécifique au niveau des sites et des toposéquences pour déduire des convergences et divergences. Les résultats chiffrés sont présentés dans le tableau ci-dessous en recourant les indices de Shannon et de Simpson couramment utilisés dans ce genre des travaux à cause de leur pertinence.

Tableau 30 : Calcul des valeurs moyennes des indices de diversité pour chacun de Sites au sein de différents groupements du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Ce tableau donne les valeurs de l'indice de Shannon les plus élevées dans les sites 1et 3. Ce qui montre que les groupements décrits au sein de ces sites sont plus diversifiés en espèces que ceux d'autres sites. La valeur la plus faible a été enregistrée dans le site 4 compte tenu de ses groupements à faible richesse spécifique.

Quant à l'indice de régularité de Piélou, il montre une bonne équitabilité entre les groupements étudiés, car les valeurs obtenues sont toutes élevées et voisines de 1. Etant indépendant de la taille de l'échantillon, la valeur supérieure est obtenue dans le site 3, alors que les plus faibles sont obtenues dans les sites1 et 2.

L'indice de Simpson quant à lui, démontre que la diversité de ces différents sites n'est pas tellement variable, car les valeurs obtenues présentent des petites différences seulement.

L'indice de diversité alpha de Fisher tient compte principalement d'espèces et de nombre total de pied. Cet indice comparé entre les sites varie entre 18,27 et 31,51 avec une moyenne de 24,36 ; le site 3 apparait le plus diversifié tandis que le site 4 est le moins diversifié.

Tableau 31 : Calcul des valeurs moyennes des indices de diversité pour chacune des toposéquences au sein de différents groupements du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Légende : C (1,2 et 3) : Crêtes; P (1, 2 et 3) : Pentes, D (1, 2 et 3) : Dépressions

Ce tableau donne les valeurs de l'indice de Shannon les plus élevées dans les D3, D1et C3. Ce qui montre que les groupements décrits au sein de ces toposéquences sont plus diversifiés en espèces que celles d'autres toposéquences. La valeur la plus faible a été enregistrée dans P1 compte tenu de ses groupements à faible richesse spécifique. Quant à l'indice de régularité de Piélou, il montre une bonne équitabilité entre les groupements étudiés, car les valeurs obtenues sont toutes élevées et voisines de 1. Etant indépendant de la taille de l'échantillon, la valeur supérieure est obtenue dans D 3, alors que la plus faible est obtenue dans P1. L'indice de Margalef est un indice qui indique si la richesse spécifique d'une toposéquence est élevée ou non. Il en ressort que les valeurs élevées sont obtenues dans D1 et C3, alors que la faible se rencontre dans . Ce qui démontre bien la dominance de D1 sur les autres en termes de richesse spécifique.

L'indice de Simpson quant à lui, démontre que la diversité de ces différentes toposéquences n'est pas tellement variable, car les valeurs obtenues présentent des petites différences seulement.

Par contre, l'indice de Menhinick, étant basé sur la richesse en espèces, a présenté une valeur nettement élevée dans D3 où le nombre d'individus est relativement faible (407/ha), mais dans les 8 toposéquences, il est dominant dans D1 et faible dans . En le comparant (Menhinick) à celui de Margalef, on constate que les deux indices évoluent de la même manière. On observe les valeurs les plus élevées des indices de Menhinick et de Margalef dans D3 et D1, par contre les valeurs faibles des indices de Menhinick et de Margalef sont observées dans .

L'indice de diversité alpha de Ficher tient compte principalement d'espèces et de nombre total de pied. Cet indice des valeurs comparées entre les toposéquences varie de 17,81 à 29,26 avec une moyenne de 22,31 ; la dépression 1 apparait la plus diversifiée tandis que la crête 2 est la moins diversifiée.

3.5. Analyse des coefficients de similitude floristique au niveau des sites et toposéquence

Afin d'établir des ressemblances ou des différences entre les compositions floristiques des sites et des toposéquences susceptibles d'établir ou de rejeter la communauté ou l'exclusion des relevés comparés, nous avons utilisé le coefficient de Morisita -Horn [=NNESS(K=1)], ce coefficient a l'avantage de donner l'affinité entre les sites et les toposéquences entre eux.

Ces coefficients de similitude de communauté floristique permettent d'approcher les relevés ayant un nombre d'espèces communes et de considérer de tels relevés comme représentant un seul type de forêt ou, dans le cas contraire de les séparer, chacun constituant un type de forêt différente de l'autre. Ces coefficients sont calculés deux par deux dans un tableau.

Tableau 32 : Coefficient de similitude de Morisita des sites du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Il s'agit de coefficient de similarité de Morisita dont il a été question dans ce travail. Ce coefficient est fréquemment utilisé dans les travaux de phytosociologie et permet d'exprimer l'existence d'une communauté entre deux formations végétales comparées entre-elles. Il existe une seule communauté végétale entre les différents sites.

Tableau 33 : Coefficient de similitude de Morisita pour les toposéquences du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Les tableaux 33 nous ont permis d'établir le dendrogramme et de définir les types de forêts. En comparant les différentes toposéquences du point de vue coéfficient de similarité, D1 forme une même communauté végétale avec D2, D3, P2, P3 et C3, leurc valeurs sont supérieurs à 0,5 ; D1 et les trois autres toposéquences (P1, C1 et ) forment des communautés végétales différentes. D2 forme une même communauté végétale avec D1, P1, P2 et P3 mais il ne forme pas une même communauté végétale avec D3, C1, et C3. D3 forme une même communauté avec D1 et P3, il n'est pas une même communauté avec D2, P1, P2, P3, C1 et . P1 est une même communauté avec D2, P2, P3, C1, et C3, et ne forme pas une même communauté avec D1 et D3. P2 forme une même communauté avec D1, D2, P1, P3, C1, et C3, il n'est pas une même communauté végétale avec D3. P3 forme une même communauté végétale avec D1, D2, P1, P2, C1, et C3, il ne forme pas une même communauté végétale avec D3. C1 forme une même communauté végétale avec P1, P2, P3, et C3, il est différent de D1, D2 et D3. forme une même communauté végétale avec P1, P2, P3, C1 et C3, il n'est pas similaire à D1, D2 et D3. C3 forme une similarité avec D1, D3, P1, P2, P3, C1 et , il n'est pas similaire à D2.

3.6. Analyse de classification et d'ordination

Figure 32 : Dendrogramme regroupant les sites selon leur similarité floristique en termes de leur abondance (Logiciel MVSP, données d'incidence).

En observant ce dendrogramme, la première subdivision comporte deux grands groupements végétaux, dont le premier composé de S4, S3, S2 et le second de S1. Le premier groupement se subdivise en deux sous-groupements, dont le premier est constitué de S4 et S3 présentant des similitudes quant à leurs compositions floristiques (abondance espèce, basée sur le nombre d'individus par espèce) et le second avec S2. Ces différents sites forment trois communautés végétales.

Figure 33 : Dendrogramme regroupant les toposéquences selon leur similarité floristique en termes de leur abondance (Logiciel MVSP, données d'incidence).

En tenant compte du nombre d'espèces en commun (données d'incidence), on remarque que les toposéquences les plus proches dans l'espace, présentent de grandes ressemblances. Ces toposéquences présentent également des similitudes quant à leurs compositions floristiques (données d'abondance, basées sur le nombre d'individus par espèce).

Pour les différentes toposéquences, le dendrogramme permet de déceler dès la base 2 grands groupes : un constitué uniquement des D2, D3, D1 et C3 et un autre constitué des P1, P3, P2, et C1. Ce dendrogramme présente six communautés végétales : D2 ; D3 et D1 ; C3 ; P1 ; P3 et P2 ; et C1.

- le groupement de bas de pente à Strombosia pustulata var pustulata et Desbordesia glaucescens (Bas de pente 2) ;

- le groupement de bas de pente à Desbordesia glaucescens et Strombosia pustulata var pustulata et à Gilletiodendron mayumbensis (Bas de pente 1 et 3) ;

- le groupement de crête à Cola griseiflora et Dialium corbisieri (Crête 3).

- le groupement de pente à Cola griseiflora et Diospyros iturensis (Pente 1) ;

- le groupement de pente à Dialium corbisieri et Cola griseiflora et à Hymenostegia laxiflora (Pente 2 et 3) ;

- le groupement de crête à Cola griseiflora et Cynometra lujae et à Manilkara sp. (Crête 1 et 2).

Figure 34 : DCA pour les différentes toposéquences (Logiciel CANOCO), données d'abondance.

La DCA réalisée pour les différentes toposéquences montre deux grands groupements végétaux, composés des 6 sous groupements végétaux qui sont similaires entre eux. En effet on remarque que les toposéquences les plus proches spécifiquement et géographiquement présentent des ressemblances et forment des entités floristiques communes.

La DCA (Detrended Correspondance Analysis) appliquée sur les différentes toposéquences a permis de rassembler la forêt du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki à six groupements végétaux :

- le groupement de bas de pente à Strombosia pustulata var pustulata et Desbordesia glaucescens (Bas de pente 2) ;

- le groupement de bas de pente à Desbordesia glaucescens et Strombosia pustulata var pustulata et à Gilletiodendron mayumbensis (Bas de pente 1 et 3) ;

- le groupement de crête à Cola griseiflora et Dialium corbisieri (Crête 3).

- le groupement de pente à Cola griseiflora et Diospyros iturensis (Pente 1) ;

- le groupement de pente à Dialium corbisieri et Cola griseiflora et à Hymenostegia laxiflora (Pente 2 et 3) ;

- le groupement de crête à Cola griseiflora et Cynometra lujae et à Manilkara sp. (Crête 1 et 2).

Figure 35 : Dendrogramme regroupant les relevés selon leur similarité floristique en termes de leur abondance pour les différentes stations (Logiciel MVSP, données d'incidence).

En tenant compte du nombre d'espèces en commun (données d'incidence), on remarque que les relevés les plus proches dans l'espace, présentent de grandes ressemblances. Ces relevés présentent également des similitudes quant à leurs compositions floristiques (données d'abondance, basées sur le nombre d'individus par espèce).

Pour les différents relevés, le dendrogramme permet de déceler dès la base 2 grands groupes : un constitué uniquement des P2b, P2a et P1c et un autre constitué des autres relevés. Ce dendrogramme présente deux communautés végétales.

3.7. Déterminisme de l'hétérogénéité environnemental sur la composition floristique

Figure 36 : Diagramme d'ordination de la CCA pour la zone étudiée avec les données d'analyse de sol

Figure... : Diagramme d'ordination de la CCA pour l'ensemble des relevés avec les données d'analyse de sol

Légende : C (1, 2, 3) : crêtes (1, 2, 3) ; P (1, 2, 3) : pentes (1, 2, 3) ; D (1, 2, 3) : dépressions (1, 2, 3)

Dans les paragraphes précédents nous avions caractérisé les variations de la composition floristique avec les facteurs du milieu de manière indirecte. Pour une analyse directe, nous avons réalisé une Analyse Canonique des Correspondances (CCA en anglais), les axes d'ordination étant contraints par les variables environnementales mesurées sur le terrain. L'ordination indirecte confirme la démarcation entre les différents types forestiers.

La figure 36 montre les différentes corrélations des relevés en fonction des variables environnementales prises en considération. L'argile, le sable et l'altitude sont corrélés à D3, P3, C1, et C3, tandis que le limon et la teneur en eau sont corrélés à leurs tours à D1, D2, P1 mais P2 n'est pas corrélé à aucun paramètre.

Après test statistique en utilisant l'ANOVA à plusieurs variables, on constate qu'il ya une différence significative entre les complexes par rapport à l'argile, sable, ph et teneur en eau, le plus value est inférieur à 0,05, donc ces paramètres influencent sur la composition floristique des différents complexes et jouant un rôle important. Tandis que par rapport à l'altitude et au limon, nous observons qu'il n'y a pas de différence significative, le plus value est supérieur à 0,05, le limon et l'altitude ne jouent pas un rôle important dans la composition floristique de chaque complexe. Donc il ya les paramètres qui influent sur la composition floristique et ceux qui n'influent pas.

Afin de pouvoir analyser de manière objective les liens entre paramètres environnementaux, flores (diversité) et végétations (groupements végétaux), il est nécessaire de procéder à un minimum d'observations visant à caractériser autant que possible les conditions stationnelles des relevés botaniques réalisés.

Il existe un grand nombre de paramètres environnementaux mesurables et observables sur le terrain. Etant donné les moyens dont nous disposions, il n'était de toute façon pas possible de réaliser le maximum des paramètres et de les analyser de manière plus poussée.

De manière générale, nous avons opté pour des paramètres macroécologiques, facilement et rapidement identifiables directement sur le terrain sans appareillage sophistiqué. Un effort a été réalisé afin d'obtenir dans chaque complexe les paramètres environnementaux (argile, sable, limon, ph, teneur en eau et altitude), ces échantillons du sol ont été prélevés à l'aide d'une tarière et soumis à l'analyse granulométrique réalisée au laboratoire de pédologie de la faculté des sciences agronomiques de l'Université de Kinshasa et dont les résultats sont présentés au tableau 7 à l'annexe 2.

QUATRIEME CHAPITRE : DISCUSSION

4.1. Composition floristique globale

Le but du présent chapitre est de rechercher les différences ou les ressemblances en termes de diversité entre nos inventaires et ceux effectués dans d'autres régions. A cet effet, seuls les individus à D₁₃₀ = 10 cm sont pris en compte.

La composition floristique globale obtenue pour nos recherches (4804 individus à _D130 =10 cm, appartenant à 142 espèces, 110 genres et 35 familles avec une densité moyenne de 534 pieds/ha) est similaire à celle obtenue par plusieurs travaux de recherches réalisés en forêt dense humide en RDC et en Afrique en général, à savoir :

- Lubini, (1997), trouve à Luki, 236 espèces/ha, réparties en 52 familles dans la forêt à Prioria balsamifera ; 328 espèces/ha regroupées en 55 familles dans la forêt à Ganophyllum giganteum et Staudtia stipitata ; 234 espèces/ha réparties en 48 familles dans la forêt à Gilletiodendron kisantuense, etc.

- Lomba, (2007) trouve, dans la Réserve forestière de Yoko, 2770 pieds/5ha à D₁₃₀= 10 cm appartenant à 183 espèces, regroupées en 37 familles avec une densité moyenne de 506 pieds/ha ;

- Nshimba, (2008), obtient dans sa thèse, 2534 individus/5ha à D₁₃₀= 10 cm, appartenant à 183 espèces, 131 genres et 44 familles avec une densité moyenne de 506 pieds/ha ;

- Boyemba (2006) a inventorié 410 pieds, regroupés dans 87 espèces, reparties en 65 genres et 26 familles sur une superficie totale de 1,2 ha, ces résultats paraissent assez faibles dans la perspective d'une analyse intercontinentale de la richesse spécifique.

- Terry & al. (2004), obtiennent dans le Parc National de Mbe (au Gabon), une densité de 539 pieds/ha, 97,6 espèces et surface terrière de 37,23 m²/ha.

Whitmore (1990), Morley (2000) et Doucet (2003) mentionnent des richesses spécifiques pouvant atteindre près de 300 espèces (D₁₃₀ = 10 cm) sur 1 ha en Amérique du Sud et 711 espèces (dhp = 10 cm) sur 6,6 ha en Asie tropicale.

Cette richesse spécifique relativement élevée en Amérique ou en Asie est d'autant plus attestée du fait d'une très forte hétérogénéité (Sabatier & Prevost, 1989) et de densité de pieds à l'hectare parfois plus élevées sur les autres continents (Rollet, 1974).

Il est convenable de relativiser une telle richesse observée en Asie et en Amérique, ainsi la pauvreté des forêts tropicales africaines. Ce seraient aussi des arguments paléoclimatiques, lesquels se sont traduits par des phases d'aridité, qui expliqueraient cette pauvreté toute relative (Schnell, 1976, Doucet, 2003).

Ces chiffres ci-haut montrent une analogie assez frappante avec nos données. L'analyse comparative de la diversité entre la flore étudiée dans le présent travail et celle d'autres sites se heurte à quelques difficultés dont certaines aient été déjà soulevées par LEJOLY (2003), SENTERRE (2005) et NGOK (2000).

Ø Les méthodes d'inventaires, l'aire d'échantillonnage et les délimitations des formations végétales qui sont loin d'êtres similaires et parfois totalement différentes d'un auteur à l'autre. Ceci pourrait, s'expliquer par le fait que les objectifs visés par chacune de ces études sont très différentes ;

Ø La rigueur dans le processus d'identification des plantes. En effet, dans le présent travail, cette étape a été importante pour atteindre les objectifs assignés.

4.2. Richesse floristique des sites étudiés

Nous allons comparer la richesse floristique, la densité et la surface terrière des différents sites étudiés : le plus riche en nombre d'espèces et le moins riche.

Le site 1 a une densité moyenne de 563,5 pieds/ha, 112 espèces appartenant à 32 familles et occupant une surface terrière moyenne de 27,68 m²/ha ; le site 2 a présenté une densité moyenne de 542,5 pieds/ha, 87 espèces groupées à 26 familles et ayant une surface terrière de 36,80 m²/ha ; le site 3 par contre a une densité moyenne de 454,5 pieds/ha, 107 espèces réunies à 30 familles et recouvrant 31,34 m²/ha de surface terrière; le site 4 donne une densité moyenne de 556 pieds/ha, 63 espèces appartenant à 26 familles et une surface terrière moyenne de 28,97 m²/ha.

Du point de vue densité moyenne par site, le site1 a une densité élevée de 563,5 pieds/ha par rapport aux autres sites et la faible densité est remarquée dans le site3 avec 454,5 pieds/ha.

En ce qui concerne la richesse spécifique, le site1 a un nombre d'espèces élevé par rapport aux autres et le faible nombre d'espèces s'observe au niveau de site4 avec 63 espèces. Le site1 a un nombre élevé de familles (32) par rapport aux autres, les sites2 et 4 ont moins des familles (26). Enfin, le site 2 présente une surface terrière moyenne élevée (36,80 m²/ha) par rapport aux autres mais la faible surface terrière moyenne est observée au site1 (27,68 m²/ha).

Nous avons remarqué que le site1 est plus diversifié, a une densité moyenne élevée à l'hectare et un nombre élevé des familles, suite à son éloignement du village Mbondo et a un relief très accidenté empêchant les gens à y pénétrer et la plupart des individus se retrouvent dans la classe de diamètre 1 et 2 , voilà ce qui justifie sa faible surface terrière par rapport aux trois autres sites.

Il est important de signifier que dans l'ensemble de 142 espèces recensées dans le dispositif, 52 espèces sont communes à tous les quatre sites étudiés. Cependant 90 autres espèces n'existent chacune dans trois ou deux sites selon la répartition suivante :

- 2 espèces communes au niveau de sites 2 et 3 et enfin 2 espèces communes dans les sites 3 et 4.

Il est nécessaire de signaler que vue les caractéristiques propres de chaque entité, la répartition des espèces présentées ci-dessous, ne concerne que la forêt (site) que cette étude a ciblée et ne peut forcement être enregistrer dans d'autres forêts (site) et sur les mêmes supports colonisables.

Tableau 34 : Espèces propres (différentielles) à chaque site du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

La lecture du tableau 34 montre qu'en termes des espèces propres, le site 3 est plus diversifié par rapport au site 2 constituant chacun 2 ha. Les types de forêts étudiés dans les différents sites appartiennent aux groupes systématiques des Magnoliophyta, cette assertion corrobore avec celle de Lubini (1997).

Les résultats des dendrogrammes réalisés confirment les DCA (Detrended correspondence analysis); la similarité des sites 3 et 4 semble être liée au type de support colonisable (argile), les sites 1 et 2 sont deux communautés différentes, ils ne sont pas similaires aux autres sites, par contre site 2 est proche des sites 3 et 1. En tenant compte du nombre de données d'abondance, basées sur le nombre d'individus, la DCA appliqué sur les sites de forêts étudiées en trois ensembles :

- les groupements à Cola griseiflora et Strombosia pustulata var pustulata,

Lisingo (2009), les ordinations et classifications réalisées dans son travail, l'ont permis dans l'ensemble de distinguer deux grands groupes de forêts : un groupe sur sol sableux et un autre sur sol argileux.

Nshimba (2008), par les mêmes ordinations à identifié trois grands groupes dans la végétation de l'île Mbiye près de Kisangani : la forêt sur terre ferme au sein de laquelle il définit 3 groupements, la forêt périodiquement inondée où deux groupements sont individualisés et la forêt marécageuse dans laquelle on retrouve trois groupements. Les gradients discriminatoires principaux à la base de ce regroupement sont l'hygrométrie, l'anthropisation, la sécheresse et la variation de niveau d'eau du fleuve, l'écosystème étudié étant insulaire.

Kouob (2009) dans son étude sur les groupements végétaux des strates arborescentes des forêts matures de terre ferme de la Réserve de Biosphère de Dja au Cameroun a défini 5 groupements dont le déterminisme de l'hétérogénéité est dicté par les principales variables ci-après : l'altitude, les pentes, le sable et l'indice de continentalité.

Senterre (2001) dans son étude typologique dans les forêts littorales de Guinée équatoriale et continentales dans le mont Cameroun en a défini 10 communautés végétales dont le déterminisme de l'hétérogénéité végétale était dicté par la pluviosité, l'Hygrométrie (mesurée par le taux de recouvrement des Bryophytes sur les arbres), l'altitude et la distance à l'océan.

Kouka (2005), par les mêmes ordinations dans son étude floristique des forêts du Parc d'Odzala (Congo-Brazzaville), l'ont permis de rassembler les forêts en trois ensembles :

- les forêts de l'ouest, possédant la diversité la plus élevée et caractérisées par un groupement à Plagiostyles africana et Coelocaryon preussii ;

- les forêts du centre-sud, dominées par un groupement à Pausinystalia macroceras et Dialium pachyphyllum ;

- les forêts du nord-est, les moins diversifiées, caractérisées par un groupement à Keayodendron bridelioides et Markhamia tomentosa.

4.3. Diversité spécifique des différents complexes étudiés

Selon Frontier & Pichod-Viale, cité par Nshimba (2008) la diversité des éléments d'une communauté est une grande qualité qui s'impose à l'analyse.

· le nombre de catégories d'éléments, nombre de taxons distincts et on parle de diversité spécifique pour les espèces et de diversité générique pour les genres ;

· la régularité, qui est la manière selon laquelle les individus se répartissent entre les différentes catégories des taxons.

Ainsi, la méthode de mesure de diamètres utilisée dans ce travail a permis d'inventorier 4804 individus dont le D₁₃₀= 10 cm parmi lesquels 142 espèces appartenant à 110 genres et 35 familles ont été obtenues.

Cependant, la comparaison qui est faite dans les lignes qui suivent est établie en considérant, en ce qui concerne les complexes (éluvial, colluvial et illuvial), c'est seulement les arbres à diamètre supérieur ou égal à 10 cm qui ont été recensés.

Concernant la diversité en général, il ressort du tableau 35 que les dépressions ont produit 117 espèces appartenant à 30 familles et 94 genres, alors que les pentes montrent 90 espèces regroupées à 27 familles et 74 genres, enfin les crêtes ont données 103 espèces appartenant à 30 familles et 80 genres.

Tableau 35 : Comparaison de la richesse spécifique et générique pour les différents complexes du Nord-est de la Réserve de biosphère de Luki.

Les aspects relatifs à la diversité spécifique ont été en grande partie traités dans le chapitre de résultats. Nous avons montré les différences entre complexes (crêtes, pentes et bas de pentes) et sommes arrivés à la conclusion suivante : le complexe illuvial (dépression) est plus diversifié en espèces par rapport aux autres complexes en se référant au tableau 36 qui donne les indices de chaque complexe.

Tableau 36 : Comparaison des richesses spécifiques et des valeurs des indices de diversité entre les différents complexes du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

Ce tableau nous renseigne que la dépression est plus diversifiée avec moins d'individus en petit diamètre, et tous les indices (Shannon, Piélou, Simpson, Menhinick, Margalef et Fisher alpha) donnent la valeur supérieure au complexe illuvial par rapport aux autres complexes.

Quoiqu'il en soit, si la richesse spécifique des forêts d'Afrique centrale est généralement moindre que celle des autres continents, elle demeure cependant remarquable dans le contexte africain car elle est beaucoup plus élevée que celle d'Afrique de l'Ouest (Jones, 1956 ; Reitsma, 1988).

D'une manière générale, nos inventaires figurent parmi les plus diversifiés si on doit considérer le rapport en fonction de superficie. C'est en République Centrafricaine et surtout en République du Congo que la diversité semble la moins élevée. Elle est cependant plus élevée en guinée Equatoriale. En confrontant les coefficients de diversité entre les différents complexes on constate que parfois les complexes les plus riches ne sont pas les plus diversifiés.

Il est important de signifier que dans l'ensemble de 142 espèces recensées dans le dispositif, 70 espèces sont communes à tous les trois complexes étudiés. Cependant 72 autres espèces n'existent chacune dans trois ou deux sites selon la répartition suivante :

Il est nécessaire de signaler que vue les caractéristiques propres de chaque complexe, il existe des espèces communes et différentielles (propres) à chaque type des complexes. Le tableau 37 présente les espèces propres (différentielles) à chaque complexe.

Tableau 37 : Espèces propres (différentielles) à chaque complexe du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki.

La lecture de ce tableau montre qu'en termes d'espèces propres, le bas de pente est plus diversifié par rapport aux crêtes et pentes.

D'après les observations, les dépressions semble plus riche en individus en gros diamètres et moins riche en individus en petits diamètres par rapport aux crêtes et pentes. Cette hypothèse est similaire et différente à celle des autres chercheurs d'autres pays :

- Heinsdijk (1957) en Amazonie brésilienne, a trouvé que les pentes semblent plus riches en individus en petits diamètres et moins riches en gros diamètres que les plateaux et distingue les forêts d'après leur position topographique (hauts de pente, bas de pente, plateaux élevés) ;

- De Milde et Groot (1970), ont distingués en Guyane, divers types de forêts : les forêts sur terrains vallonnés et sur collines élevées ne semblent pas présenter des structures totales très différentes, par contre, les forêts riveraines et sur terrasses latéritiques ont de plus faibles densités de tiges, en particulier entre 20 et 29 cm de diamètre ;

- Les différences d'altitude (environ 400 m) du massif de l'Imataca en Guyane Vénézuélienne, semblent trop faibles pour provoquer des différences notables de structure totale. Les fortes (= 30%) ont un peu moins de tiges à l'hectare que les pentes moyennes ou faibles (Rollet, 1969) ;

- White (1963) démontre que le nombre total des tiges augmente quand on passe de 600 à 900 m d'altitude à Porto- Rico ;

- Pierlot (1966) a publié des inventaires effectués au Zaïre (R.D.C) entre 450 et 2200 m d'altitude, ne semble qu'il ait des gradients bien nets des structures totales avec l'altitude. Par contre, dans le sud-ouest du Nigeria, c'est seulement sur les crêtes élevées et étroites que les peuplements sont bas et sans gros diamètres : ridge forests de Ray (1971). A l'inverse, Wyatt-Smith (1960), indique qu'il ya un plus grand nombre des tiges à l'unité de surface sur les crêtes que sur les pentes ou bas de pentes en Malaisie. La tendance à l'augmentation du nombre réside en fonction d'altitude, si elle existe reste assez faible d'après les données d'Arnot (1934) en Malaisie.

- Veillon (1965) semble être un des rares auteurs qui ait eu les soucis d'étudier la variation des principales caractéristiques des certains types des forêts non perturbées situées à des altitudes progressivement croissantes (50 parcelles de 0,5 ha échelonnées entre 70 et 3250 m d'altitude) dans les Andes au Venezuela. Le nombre des arbres de diamètre = 20 cm par parcelle augmente assez progressivement ; il passe de 52 à 138 tiges entre 70 et 1590 m d'altitude puis il subit quelque fluctuation en passant par un maximum relatif de 123 tiges à 1940 m ; il atteint un maximum de 168 tiges à 2160 m d'altitude et tombe brusquement à 71 tiges à 3250 m ;

- Plusieurs auteurs dont Ashton (1958), Robbins et Wyatt-Smith (1964) pour la péninsule de Malaisie, Schmid (1958) pour l'Asie du sud-est ; Mangenot (1955) pour la Côte d'Ivoire mettent l'accent sur l'importance des facteurs édaphiques pour les forêts de terre ferme, sans méconnaitre la prépondérance des climats régionaux. Dans le cas de ces forêts de terre ferme, on note en effet les différences physionomiques et floristiques entre forêts sur sol à dominance argileuse et sol à dominance sablonneuse ; ces dernières paraissent relativement mal venantes et moins riches en espèces.

Les résultats obtenus par le dendrogramme (figure 33) réalisé confirment les DCA (Detrended correspondence analysis) ; la similarité des complexes des dépressions 3 et 1 ; pentes 3 et 2 ; crêtes 2 et 1 semble être liée aux différents paramètres (argile, sable, teneur en eau et altitude), les complexes (dépression 2, crête 3 et pente 1) sont des communautés différentes. En tenant compte du nombre de données d'abondance, basées sur le nombre d'individus, la DCA appliquée sur les complexes des forêts étudiées du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki permet de distinguer six groupements végétaux avec leurs espèces caractéristiques et Lubini (1997) dans son travail trouve aussi six groupements végétaux qui sont représentés au tableau 38 et 39.

Tableau 38 : Comparaison de la composition floristique de chaque groupement végétal du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki (travail actuel).

Tableau 39 : Comparaison de la composition floristique de chaque groupement végétal de la Réserve de Biosphère de Luki (Lubini, 1997).

4.4. Abondance relative des taxons

L'abondance relative indique dans le complexe éluvial que l'espèce Cola griseiflora est prépondérante avec 19,56%, suivies de Manilkara sp. (6,87%), Cynometra lujae (6,74%), Diospyros iturensis (6,62%), Dialium corbisieri (5,21%), Cola bruneelii (4,90%), Hymenostegia laxiflora (2,94%), Nesogordonia kabingaensis (2,51%), Diospyros bipindensis (2,45%) et Isolona dewevrei (2,27%).

Au niveau de complexe colluvial, Cola griseiflora vient en tête avec 29,26%, suivis de Diospyros iturensis (11,46%), Cola bruneelii et Dialium corbisieri (4,61%), Manilkara sp. (3,46%), Cynometra lujae (2,88%), Hymenostegia laxiflora (2,71%), Nesogordonia kabingaensis (1,96%), Brenania brieyi (1,90%) et enfin, Dialium tessmannii (1,79%). Tandis qu'au niveau de complexe illuvial, Strombosa pustulata var pustulata est l'espèce la plus représentée avec 12,32%, suivies de Cola griseiflora (8,63%), Desbordesia glaucescens (6,96%), Diospyros iturensis (6,82%), Strombosiopsis tetandra (4,04%), Mammea africana (3,69%), Staudtia kamerunensis (3,55%), Nesogordonia kabingaensis (2,85%), Dialium corbisieri (2,51%), et enfin, Cola bruneelii (2,30%), indique le tableau 18.

Dans la Réserve de Yoko (R.D.Congo), Lomba (2007) note une proportion élevée de Scorodophloeus zenkeri (5,669 %) ; viennent ensuite les densités relatives de Cynometra alexandri (4,658 %), Brachystegia laurentii (3,972 %), Gilbertiodendron dewevrei (3,900 %), Pycnanthus angolensis (3,647 %), Annonidium mannii (3,141 %), Trilepisium madagascariensis (2,925 %), Funtumia africana (2,853 %), Petersianthus macrocarpus (2,708 %), Morinda geminata (2,252 %), Cynometra hankei (2,022 %), Musanga cecropioides (1,263 %), Uapaca guineensis (1,191 %), Pterigota bequaertii et Trichilia welwitschii (1,083 % ), Crudia laurentii (1,047 %).

Ces espèces citées qui abondent dans ces milieux sont pour la plupart des essences de strate arborescente dominante et dominée, qui atteignent couramment une hauteur de 30 m et 20 m environ ; trouvent cette condition favorable dans la strate supérieure. Lubini (2003) considère un grand nombre de ces espèces comme ressources ligneuses de forêts primaires.

Pour les familles, dans le complexe éluvial les Malvaceae/Sterculioideae sont abondantes et représentent 28,20%, suivie de Fabaceae/Caesalpinioideae (22,75%), Ebenaceae (9,14%), Sapotaceae (7,66%), Rubiaceae (4,84%), Annonaceae (3,99%), Clusiaceae/Guttiferaceae (2,39%), Apocynaceae (2,33%), Fabaceae/Mimosoideae (2,33%) et Anacardiaceae (2,21%).

Au niveau de complexe colluvial, les Malvaceae/Sterculioideae sont plus représentées avec 36,98%, suivies de Fabaceae/Caesalpinioideae (16,94%), Ebenaceae (12,67%), Sapotaceae (4,09%), Rubiaceae (3,97%), Anacardiaceae (3,74%), Annonaceae (2,88%), Clusiaceae/Guttiferaceae (2,53%), Meliaceae (2,19%) et enfin, Olacaceae (1,96%). Tandis qu'au niveau de complexe illuvial, les Olacaceae viennent en tête avec 16,42%, suivies de Malvaceae/Sterculioideae (15,45%), Fabaceae/Caesalpinioideae (11,55%), Ebenaceae (8,98%), Irvingiaceae (7,31%), Myristicaceae (5,29%), Clusiaceae/Guttiferaceae (5,22%), Meliaceae (5,22%), Annonaceae (3,90%), et Rubiaceae (3,41%), indique le tableau 20.

Lomba (2007) dans son étude, les Caesalpiniaceae représente une proportion élevée avec 28,96%, suivies par des Annonaceae (7,43%), Euphorbiaceae (6,57%), Moraceae (6,39%), Apocynaceae (6,17%), Rubiaceae (5,63%), Mimosaceae (4,94%), etc.

Lubini (1997) a trouvé quelques familles bien représentées et qui caractérisent bien les groupements forestiers ; c'est le cas notamment des Caesalpiniaceae, Combretaceae et Rubiaceae, mais les arbres émergeants appartiennent aux Annonaceae, Apocynaceae, Burseraceae, Caesalpiniaceae, Irvingiaceae, Meliaceae, Mimosaceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Sapotaceae et Sterculiaceae, il ya également les espèces forestières de sous-bois, les Sterculiaceae, Ebenaceae, Rubiaceae, etc.

Nous constatons que les familles de Malvaceae /Sterculioideae, Fabaceae/Caesalpinioideae, Ebenaceae et Annonaceae sont plus abondantes dans les différents sites étudiés et caractérisent les forêts denses de la région guinéo-congolaise.

Pour ce qui est de l'importance générale des familles, l'indice le plus élevé est observé auprès de la famille de Fabaceae/Caesalpinioideae (53,59%), suivies des familles de Malvaceae/Sterculioideae (47,82%), Ebenaceae (16,58%), Fabaceae/Mimosoideae (14,95%), Sapotaceae (14,61%), Meliaceae (14,45%), Annonaceae (13,53%), Irvingiaceae (13,43%), Olacaceae (11,63%) et Anacardiaceae (10,71%), indique tableau 27. Cette importance parait comme une caractéristique régionale des forêts d'Afrique centrale et ces familles figurent dans la liste des familles caractéristiques des forêts d'Afrique centrale selon l'UICN (1989), en termes de densité mais aussi de diversité (Kouka, 2006).

4.5. Dominance relative des taxons

Dans le complexe éluvial (crêtes), l'espèce la plus dominante est Cola griseiflora (9,09%), suivie de Cynometra lujae (7,06%), Prioria balsamifera (5,52%), Hymenostegia laxiflora (4,71%), Dialium corbisieri (4,71%), Dacryodes buettneri (3,93%), Tessmannia africana (3,66%), Newtonia glandulifera (3,58%), Nesogordonia kabingaensis (3,09%), et Pentaclethra macrophylla vient en cinquième position avec (2,93%).

Au niveau de complexe colluvial (pentes), Cola griseiflora est plus représenté avec (13,95%), suivie de Hymenostegia laxiflora (7,00%), Dacryodes buettneri (4,76%), Diospyros iturensis (4,34%), Nesogordonia kabingaensis (4,13%), Ganophyllum giganteum (3,92%), Dialium corbisieri (3,76%), Pentaclethra macrophylla (3,66%), Prioria balsamifera (3,33%), et enfin, Cynometra lujae (2,72%). Tandis qu'au niveau de complexe illuvial (dépressions), Desbordesia glaucescens est l'espèce la plus dominante avec 17,13%, suivies de Gilbertiodendron mayumbensis (9,53%), Strombosia pustulata var pustulata (5,45%), Chrysophyllum africanum (4,90%), Klainedoxa gabonensis (3,55%), Pentaclethra macrophylla (2,97%), Ceiba pentandra (2,87%), Cola griseiflora (2,86%), Staudtia kamerunensis (2,63%), et enfin, Trichilia gilgiana (2,41%), comme le montre le tableau 20.

Les Fabaceae/Caesalpinioideae constituent une famille la plus dominante de complexe éluvial (crêtes) avec 30,19% de recouvrement, elle est suivie de Malvaceae/Sterculioideae (15,81%), Fabaceae/Mimosoideae (9,25%), Burseraceae (4,35%), Rubiaceae (3,93%), Sapotaceae (3,25%), Ebenaceae (3,09%), Anacardiaceae (2,84%), Meliaceae (2,78%) et enfin, Annonaceae (2,62%).

Au niveau de complexe colluvial (pentes), ce sont toujours les Fabaceae/Caesalpinioideae qui dominent avec 24,24% suivies de Malvaceae/Sterculioideae (22,87%), Fabaceae/Mimosoideae (8,80%), Burseraceae (4,99%), Sapotaceae (4,98%), Ebenaceae (4,66%), Sapindaceae (4,01%), Meliaceae (3,93%), Anacardiaceae (3,05%), et enfin, Rubiaceae (2,79%).

Tandis que dans le complexe illuvial (dépressions), ce sont les Irvingiaceae qui dominent avec 20,72%. Elles sont suivies de Fabaceae/Caesalpinioideae (19,08%), Olacaceae (7,90%), Malvaceae/Sterculioideae (7,78%), Sapotaceae (6,83%), Fabaceae/Mimosoideae (4,58%), Euphorbiaceae (4,38%), Meliaceae (4,35%), Myristicaceae (4,23%), et Bombacaceae (2,87%), comme l'indique le tableau 21. Ces espèces et familles qui dominent sont comme pour l'abondance, caractéristiques des forêts d'Afrique centrale, a souligné Kouka (2006). Letouzey (1982) indique que les familles Fabaceae, Meliaceae, Myristicaceae, Moraceae, Apocynaceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Rutaceae, Annonaceae, Rubiaceae, Olacaceae, Burseraceae, etc. se développent bien dans les forêts denses humides. Ces familles sont donc dans leur milieu écologique.

Dans toutes les forêts tropicales africaines, les familles des Caesalpiniaceae, des Rubiaceae et des Euphorbiaceae, sont les plus abondantes, tant en genres qu'en espèces. Par contre, les familles des Sapindaceae et des Apocynaceae, ont présenté de faibles valeurs presque dans tous les autres types forestiers. Plusieurs auteurs l'ont déjà signalé, entre autre ; Lebrun & Gilbert (1954), Evrard (1968), Kouka (2006) dans le Parc National d'Odzala au Congo Brazzaville etc. Signalons toutefois qu'à part ces familles citées au dessus, plusieurs autres ne sont représentées que par peu d'espèces, voire une espèce. Ces familles caractérisent la végétation forestière. Nos résultats confirment ceux obtenus par Germain (1957), Evrard (1968), Mandango (1982) et Lubini (1982).

4.6. Analyse du spectre écologique

Pour caractériser la flore de la Réserve de Biosphère de Luki (au Nord-est), nous avons attribué à chaque espèce son statut phytosociologique, le comportement de son feuillage, types de diaspore, distribution phytosociologique et types morphologiques, dont les détails ont été affectés au chapitre des résultats (tableau (5, 6, 7, 8, 9 et 10).

Les Magnoliophyta sont mieux représentées avec les familles des Rubiaceae, Fabaceae Caesalpiniaceae, Annonaceae, Burseraceae, Sapindaceae, Meliaceae. Ces familles caractérisent la végétation forestière. Nos résultats confirment ceux obtenus par Germain (1957), Evrard (1968), Mandango (1982) et Lubini (1982).

Dans notre étude, nous avons observé la prédominance des phanérophytes (mésophanérophytes avec 53,15%, mégaphanérophytes avec 32,17% et microphanérophytes avec 14,68%).

Evrard dans ses recherches écologiques sur le peuplement forestier dans la cuvette centrale a mis en évidence la prédominance des phanérophytes. Il en est de même des travaux de Mandango (1982), Nshimba (2008) et Lubini (1990 et1997). Pour ce dernier auteur, les travaux se rapportent sur la flore et la végétation de la Réserve de Luki dans laquelle s'insère les sites étudiés (Nord-est de la Réserve). Nos résultats concordent avec ceux de ces auteurs précités. Même en dehors de forêts dense humides, Ganglo & al. (2006), présentent dans les forêts du Bénin, une dominance de Phanérophytes par rapport à d'autres types.

Dans toutes les forêts analysées, il ressort que les espèces sarcochores sont les plus abondantes, mais les ballochores et les barochores sont représentées en faible pourcentage. La proportion importante des espèces zoochores souligne le rôle des animaux dans la dissémination des diaspores. Cette conclusion rejoint celle dégagée par Evrard (1968), Lubini et Mandango (1981) qui démontre l'importance des animaux dans la dissémination des espèces. Par ailleurs, Mahamane (2006) dans son étude sur la végétation du Parc régional du W du Niger, signale une prédominance des anémochores (sclérochores, ptérochores et pogonochores) et zoochores.

Les résultats de l'analyse de la caducité du feuillage rejoignent les limites mentionnées par Lebrun & Gilbert (1954). La défoliation des espèces concernées est généralement brève, partielle ou totale et intervient durant la saison sèche. Le spectre phytogéographique établi pour les 142 espèces recensées met en évidence une nette prédominance des espèces du centre régional d'endémisme Guinéo-congolais. Nos résultats corroborent avec la conclusion dégagée par Lubini (1990 ,1997).

Pour ce qui est de statuts phytosociologiques, des 7 classes phytosociologiques trouvées par Mandango (1982) et Mandango & Ndjele (1984), 3 classes ont été rencontrées dans les sites étudiés. Ce sont les classes de : Strombosio-Parinarietea (59,86%), des Musango-Terminalietea (33,1%) et des Halleetea (6,34%), (tableau 10).

4.7. Tests statistiques

Tableau 40 : Valeurs des différents plus values trouvés dans les différents complexes du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki par rapport aux paramètres.

Après test statistique en utilisant l'ANOVA à plusieurs variables, on constate qu'il ya une différence significative entre les complexes par rapport à l'argile, sable, ph et teneur en eau, le plus value est inférieur à 0,05, donc ces paramètres influencent la composition floristique des différents complexes et jouent un rôle important. Tandis que par rapport à l'altitude et au limon, nous observons qu'il n'y a pas de différence significative, le plus value est supérieur à 0,05, le limon et l'altitude ne jouent pas un rôle important dans la composition floristique de chaque complexe. Donc il ya les paramètres qui influent sur la composition floristique et ceux qui n'influent pas.

Figure 37 : Comparaison de la diversité exprimée par les indices de Simpson et de Fisher par rapport aux différentes toposéquences (Logiciel R, boîte de moustache).

Les différents complexes (toposéquences) soumis à un test statistique de comparaison (ANOVA à un seul variable), nous ont conduis au constat suivant : les indices de diversité de Simpson et de Ficher ne présentent pas une différence significative entre les différentes toposéquences (p-value : 0,2639 pour le Simpson et 0,189 pour le Alpha Fisher). En effet la dépression semble plus diversifiée.

Figure 38 : Comparaison de la richesse spécifique entre les différentes toposéquences (Logiciel R, boîte de moustache).

Le même constant s'observe lorsqu'on tient compte des courbes d'accumulation des espèces le long de la surface d'inventaire et la densité des individus dans les différentes toposéquences. Un écart significatif se remarque lorsqu'on compare l'accumulation des espèces et le nombre des individus au niveau des différentes toposéquences (p-value : 0,3217 pour la richesse spécifique et 0,09497 pour la densité des individus).

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS

Les objectifs ambitieux et complexes de la conservation des forêts d'Afrique centrale font face à de nombreuses difficultés qui entravent parfois gravement la prise de décisions. Le manque de moyens techniques et financiers, la faiblesse des capacités humaines et l'insuffisance des connaissances scientifiques constituent les principaux goulots d'étranglement. Sur le plan biologique, beaucoup d'espèces restent à décrire et à nommer, la distribution des espèces reste incertaine, de vastes régions sont peu ou pas explorées, les comportements de nombreuses espèces demeurent inconnues tout comme une bonne partie des relations et interactions entre espèces.

Ce travail portant sur l'analyse de la diversité des ligneux arborescents des principaux types forestiers du Nord-est de la Réserve de Biosphère de Luki a permis de déterminer les groupements forestiers et la composition floristique de ces forêts en fonction de la topographie et des facteurs édaphiques et écologiques. Le souci majeur était de développer d'urgence les moyens scientifiques propres à assurer le savoir fondamental nécessaire à la conception des mesures appropriées et à leur mise en oeuvre pour prévenir et anticiper au plus haut point la perte sensible de cette biodiversité de la Réserve de Biosphère de Luki. La gestion durable des ressources naturelles nécessite une bonne connaissance des biocénoses.

L'objectif principal de cette étude est d'identifier les types de forêts sur base de différents complexes (éluvial, colluvial et illuvial), de caractériser chaque type par la composition floristique essentielle, de déterminer les caractéristiques quantitatives des principales espèces et de rechercher les explications de nature écologique qui président à cette différenciation.

Après les inventaires réalisés, sur une superficie de 9 ha de 100 m x 100 m à chacun, subdivisés en quatre placettes de 50 m x 50 m pour les arbres à dhp = 10 cm, nous avons inventoriés 4804 individus appartenant à 142 espèces, 110 genres et 35 familles. Deux principales méthodes ont été utilisées afin d'arriver à bien identifier cette phytodiversité :

1. La méthode des mesures de diamètre (D₁₃₀ =10 cm) dont les analyses floristiques ont permis de définir les espèces et les familles caractéristiques de chaque groupe, leur densité et dominance ainsi que la diversité spécifique. Ces analyses floristiques ont permis de déceler les espèces différentielles et communes pour tous les trois complexes et de mettre en évidence la prédominance des familles des Fabaceae/Caesalpinioideae et Malvaceae/Sterculioideae dans la crête, des Fabaceae/Caesalpinioideae et Malvaceae/Sterculioideae au niveau de la pente et des Irvingiaceae et Fabaceae/Caesalpinioideae dans la dépression et la prédominance des espèces Cola griseiflora et Cynometra lujae dans la crête, Cola griseiflora et Hymenostegia laxiflora dans la pente, Desbordesia glaucescens et Gilbertiodendron mayumbensis dans la dépression.

Du point de vue abondance, on constate que les familles des Malvaceae/Sterculioideae et Fabaceae/Caesalpinioideae dominent dans les deux complexes (crête et pente) et Olacaceae et Malvaceae/Sterculioideae dominent dans la dépression ; alors que les espèces Cola griseiflora et Manilkara sp. dominent au niveau de la crête, Cola griseiflora et Diospyros iturensis dans la pente, Strombosa pustulata var pustulata et cola griseiflora dans la dépression.

La densité par rapport aux complexes n'a pas montré une différence significative (complexe éluvial, complexe colluvial et le complexe illuvial). Statistiquement, cela revient à dire que les différents complexes n'influencent pas la densité des individus, mais la densité moyenne parait supérieure sur le complexe colluvial (pente) avec 579 individus, suivie du complexe éluvial (crête) avec 544 individus et enfin de complexe illuvial (dépression) avec 479 individus.

Ce même constat est observé au niveau de la richesse spécifique. Statistiquement, dans les trois complexes étudiés, on n'a pas trouvé de différence significative en termes de nombre des espèces par complexes. Nous pourrons dire que les complexes n'influencent pas sur la richesse spécifique, mais la richesse spécifique parait supérieure sur le complexe illuvial avec 77 espèces que sur les complexes éluvial avec 71 espèces et sur le complexe colluvial avec 65 espèces.

2. Les analyses d'ordinations et de classifications ont permis de mettre en évidence les principaux groupements floristiques et de montrer la similarité entre les divers relevés, les espèces étudiées et les variables de l'environnement.

Ces analyses ont révélé que les regroupements observés ont été dictés par le pourcentage en argile, le taux de limon, le taux de sable, le ph, la teneur en eau et l'altitude.

Ces résultats démontrent que les conditions édaphiques et topographiques contribuent à déterminer la composition floristique des types forestiers donnés. Statistiquement, les variables environnementaux étudiés (l'argile, le sable, le ph et la teneur en eau) ont influencé la composition floristique.

La proportion élevée des phanérophytes met en évidence la présence des arbres et la nature forestière de site de notre étude. L'analyse de l'ensemble de la florule a révélé la prédominance des espèces du centre régional d'endémisme guinéo-congolais confirmant ainsi l'insertion de la Réserve de Luki à l'entité floristique bas-guinéen tel que proposé par White (1979).

La distribution des ligneux par classes de diamètres présente un grand nombre d'espèces ligneuses de petits diamètres qui constituent les espèces d'avenirs pour assurer la reconstitution des forêts et les espèces ligneuses.

La Sarcochorie est le type de dissémination des graines qui caractérise nombreuses espèces recensées. L'élément phytosociologique Strombosio-Parinarietea renferme un nombre assez élevé des espèces végétales.

Nous recommandons vivement de conserver l'intégrité de cette Réserve et d'entreprendre sa gestion durable et son aménagement.

Que les travaux botaniques du sous-bois ou encore pédologiques soient aussi réalisés.

Etant donné que l'écotourisme est une des activités alternatives pour l'autofinancement de cette Réserve qui contient des espèces animales phares. Une autre piste pouvant garantir la conservation de cette Réserve est la valorisation et l'intégration du savoir endogène des communautés locales.

La promotion des travaux d'aménagement durable des forêts dans les forêts secondaires jeunes à Musanga cecropioides en vue de permettre la régénération des essences qui vont favoriser la reconstitution de ces forêts.

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Analyse de la diversité des ligneux arborescents des principaux types forestiers du nord-est de la réserve de biosphère de Luki (bas-congo, RDC)

INTRODUCTION GENERALE

0.1. Etat de la question