Memoire Online - Caractérisation de la population des dromadaires (camelus dromedarius) en Tunisie

Cet indice est la mesure de l'écart entre la population d'individus trouvés à l'état hétérozygote (HO) et l'hétérozygote attendu (HE). Les trois populations présentent des indices de fixation _(FIS) positifs plus ou moins élevés compris entre (FIS = 0,083) pour Tataouine et (FIS = 0,153) pour Kebili, alors que Médenine (FIS = 0,114) prend une valeur intermédiaire entre les deux. Ces indices positifs traduisent aussi un déficit en hétérozygote dont le loci CVRL07 et CVRL01 sont en partie responsables, car les dits loci présentent des _FIS sont souvent supérieurs à 0,35 dans toutes les populations analysées. Les coefficient de consanguinité sont respectivement 15,3%, 11,4% et 8,3% pour Kebili, Médenine et Tataouine. Mis à part le hasard, trois principaux facteurs pourraient expliquer ce déséquilibre observé. Il s'agit de facteurs génétiques, l'existence d'allèles nuls et l'effet de Wahlund (Jordana et al., 2003). En ce qui concerne les causes génétiques, il est bien connu que la consanguinité (accouplement entre un individu et ses ascendants, ses collatéraux et/ou ses descendants) modifie les fréquences génotypiques. La conséquence en est une perte de variabilité génétique au cours des générations. Le second facteur pourrait être inhérent à l'existence d'allèles nuls,

allèles ne donnant lieu par PCR à aucune amplification. Une délétion au niveau des amorces ou une mutation dans les séquences flanquantes du microsatellite pourraient entraîner la présence d'allèles nuls (Laliberté, 1998). Enfin, le dernier facteur fait référence à la présence de sous populations à l'intérieur de chaque population (région) pouvant induire l'effet de Wahlund. A l'échelle de la population totale, les loci affichent un excès d'homozygote assez important avec FIS = 0,33 pour CVRL01 et FIS=0,78 pour CVRL07. L'excès en homozygotie ou hétérozygotie observée par rapport à l'homozygotie ou l'hétérozygotie attendue sous l'hypothèse de Hardy-Weinberg a été testé pour chaque locus et population. Ainsi, il apparaît que certaines populations vis-à-vis certains loci présentent des excès d'homozygotes significatifs par rapport aux proportions de l'équilibre de Hardy Weinberg. D'autres populations ont des excès en hétérozygotes significativement différents des proportions de l'équilibre de Hardy-Weinberg et bien sûr, quelles populations ont montré l'équilibre panmictique au niveau de certains loci. Les valeurs moyennes du FIS : 0,153, 0,114 et 0,083 pour Kebili, Médenine et Tataouine, respectivement sont toutes positives suggérant ainsi un déficit en hétérozygotes chez toutes les populations camelines étudiées. L'indice moyen pour la population globale est de 0,071 indiquant un déficit d'hétérozygote relativement modéré.

2.2- Diversité génétique inter population
2.2.1- Indice de fixation ou F statistiques

Les indices de fixation ont été calculés pour tous les loci. Les valeurs de _FIS varie de -0,84 pour VOLP32 à 0,78 pour CVRL07 et celle du _FIT varient de 0,364 au locus CVRL06 à 0,816 pour YWLL02. La valeur moyenne de FIS=0,071 indique un déficit d'hétérozygotes moins important au niveau des sous-populations que dans la population totale (FIT=0,150). La valeur de _FIT indique un déficit global d'hétérozygotes de 15% en tenant compte des trois populations étudiées. La différentiation génétique _FST est relativement élevée pour YWLL02 et VOLP32. En revanche _FST affiche des valeurs faibles aux loci CVRL02 et CVRL06. La différenciation moyenne entre les populations est de FST=0,083, ce qui peut être considéré comme une valeur globalement modérée, indiquant l'origine de la variation génétique totale dans l'espèce. Rappelons que, la diversité génétique totale est la somme de la diversité génétique intra population et de la diversité génétique inter population. La valeur FST=0,083 montre qu'une grande part (91,7%) de la variabilité génétique totale est expliquée par la variation intra population et que le reste de cette variabilité (8,3%) est attribuée aux différences entre populations. Ce niveau de différenciation génétique reste, globalement,

semblable à ceux reportés dans d'autres études pour d'autres espèces domestiques : 8,2 % pour les races camelines indiennes (Vijh et al., 2007), 8 % pour les équidés en Espagne (Canon et al., 2000) et 10 % entre les populations bovines européennes (MacHugh et al., 1998). Le coefficient _FST a été calculé entre les populations, le paramètre de différentiation génétique (FST=0,031) entre Médenine et Tataouine traduit l'absence de structuration géographique et génétique entre ces deux populations qui apparaissent homogènes. Ce net rapprochement suppose des échanges d'animaux entre ces deux régions. Cependant, on retrouve en revanche une distinction entre la population de Kebili et les deux autres régions, qui peut s'expliquer par l'isolement de cette région (tableau 16).

La matrice des distances estimées entre les individus de la population totale, a servi pour la constriction des dendrogrammes. Ces distances varient de 0 à 0,9, ce qui montre une large variabilité génétique au sein de la population cameline étudiée. La distance nulle entre deux individus suggère une similarité vis-à-vis les loci étudiés. Par contre une distance élevée traduit l'éloignement génétique d'un individu par apport à un autre.

Rappelons que la construction des différents arbres phylogénétiques ont été réalisé à l'aide du logiciel Darwin version 5.0.155 (Perrier et Jacquemoud-Collet, 2006) selon la procédure Neighbor Joining. L'examen du dendrogramme de la population totale (figure 11), permet de distinguer trois groupes principaux et qui à leur tour présentent des sous groupes. L'analyse de l'arbre, montre que le regroupement des individus se fait indépendamment de l'origine géographique et le nom ethnique de l'écotype. Cette répartition sur l'arbre phylogénique, peut être expliquée par l'existence d'une large base génétique commune entre les individus de différentes populations.

Figure 11: Arbre phylogénétique entre les individus de la population totale

Pour étudier la structuration de la diversité génétique au sein des populations, la distance de Nei (1978) a été estimée entre les paires de populations. La matrice des distances génétiques entre les populations indique une variation de 0,104 entre Médenine et Tataouine à 0,29 entre Kebili et Tataouine (Tableau 17). Ces valeurs relativement peu élevées indiquent que les populations sont génétiquement comparables et probablement appartiennent à un même groupe génétique.

Le dendrogramme des populations (Figure 12) montre qu'en général les regroupements des populations sont en relation avec des proximités géographiques. Le rameau de Nefzawa (Kebili) constitue un groupe isolé. Cependant, le rameau de l'Aaradh (Médenine et

Tataouine) forme un groupe divisé en deux classes. Cette classification génétique confirme bien la classification géographique avancée dans le chapitre précédent.

+		Tataouine

Figure 12 : Relations phylogénique entre les trios populations

L'analyse de dendrogramme de chaque population (figures 13, 14 et 15) montre bien que les subdivisions de chaque population ne correspondent pas aux écotypes et que le regroupement se fait indépendamment de ces écotypes. Ce qui mène à l'hypothèse que les écotypes identifiés et nommés par les éleveurs ne constituent pas des entités génétiques bien individualisées. Cette hypothèse peut être consolidée par les résultats du chapitre précèdent tel que les pratiques de croisements incontrôlés, le choix et l'utilisation des mâles reproducteurs (85% des géniteurs sont choisis du troupeau lui-même et utilisés pendant une durée moyenne de 7 ans) et la consanguinité. Tous ces facteurs limitent significativement la différentiation.

Caractérisation de la population des dromadaires (camelus dromedarius) en Tunisie

2.1.5- Indice de fixation FIS