IV.- DISCUSSIONS
Chez les téléostéens, beaucoup de
substances chimiques odorantes induisent des comportements divers en fonction
de l'espèce grâce au système chimiosensoriel
(système olfactif) (Valdés and Olivares, 2015). Certains
mettent en évidence l'efficacité du système olfactif en
affirmant que les poissons notamment les salmonidés détectent
facilement l'odeur humaine et la classent parmi les substances qui lui sont
répulsives. Beaucoup d'études mettent en évidence le
développement de la mémoire chez les poissons à partir de
la perception visuelle, cependant, des études très concluantes
affirment que le sens olfactif est le mieux relié avec le cerveau et en
conséquence influencerait au mieux le développement de la
mémoire (Kerller et al, 2004). La carpe commune (Cyprinus
carpio), comme la majorité des ostariophyses, fait partie des
téléostéens à système chimiosensoriel
très développé. De ce fait, elle possède une bonne
capacité de détection par identification de molécules
odorantes grâce aux papilles de son système olfactif servant de
récepteurs pour divers types de molécules odorantes (Rolen et
al, 2003). Ainsi, ce système lui sert à rechercher ses
congénères (comportement grégaire, reproduction,
...), sa nourriture dans le milieu et à assurer sa défense
contre les prédateurs (Brusle, J., & Quinard, J.P., 2004 ;
Sorensen and Caprio, 1998 ; Heinen, 1980). Vivant
préférentiellement dans les fonds des eaux en milieu naturel, le
développement de ce système est entre autre le moyen efficace
utilisé par ce dernier pour survivre. Car, non seulement la
lumière manque mais aussi, beaucoup de substances nécessaires
à sa survie à odeurs, goûts, et couleurs divers y sont en
circulation continue. Ainsi, Atema et al, 1980 mettent en
évidence chez la carpe en situation expérimentale, un changement
de comportement et notamment un changement de mouvement sous l'effet de signaux
chimiques des aliments perçus par son système olfactif, ce qui
augmente ou diminue l'appétit. D'autres auteurs mettent affirment que
son système olfactif a la capacité de discriminer des substances,
particulièrement des mixtures d'acides aminés et des acides
aminés libres, par l'apprentissage (conditionnement) (Saglio et al,
1990 ; Xhardez, 2013 ; Sepchat, 2013). Ainsi, la carpe est capable
d'apprendre à partir de son système olfactif et à modifier
son comportement en conséquence. Cependant peu d'études, mettent
en évidence la capacité d'apprentissage précoce de la
carpe commune, encore moins par imprégnation. C'est-à-dire, par
pénétration des oeufs ou par bain précoce des larves
fraichement écloses de substances qui peuvent influencer leur
comportement futur notamment des substances odorantes. Dans la majorité
des cas consultés, elles tiennent surtout compte des mécanismes
olfactifs chez la carpe adulte. C'est dans cette optique que notre
étude, continuité de l'expérience de Joseph,
2014, bien que méthodologiquement modifiée, met en
évidence l'apprentissage précoce tantôt par
imprégnation des oeufs, tantôt par conditionnement des larves.
Globalement, aucune différence significative n'a pu
être démontrée. Ainsi, la solution de viande de porc n'a
pas d'effet sur les comportements. Donc, les alevins n'étaient pas
conditionnés. Une similarité avec les résultats de
l'étude de Joseph, (2014) peut être mise en
évidence (tab. 1), tout au moins pour les
traitements reconduits. Exception faite (dans mon cas) dans le temps
moyens passés à proximité des compartiments où la
présence d'un effet de la solution de viande de porc (p-value=0,011)
a été mise en évidence chez le lot incubé
à la dose 1 [(0.4ml/l) à la
SVP]. Même le lot nourrissage à
SVP (aliment imprégné de la
solution de viande de porc) présente la même tendance
(Absence de différences significatives, c'est-à-dire, pas
d'effet de la solution de viande de porc). Ce qui nous permet d'avancer
dans notre cas, que les alevins de carpe ne soient pas réellement
conditionnés par imprégnation des oeufs et des larves.
Tout laisse à croire que l'absence de conditionnement
précoce par imprégnation obtenue dans l'étude pour l'une
ou l'autre traitement est liée soit aux caractéristiques
biologiques et comportementales de l'espèce (Cyprinus carpio),
soit aux conditions expérimentales ou à la substance
« Conditionnement de carpes communes (Cyprinus
carpio) à la détection olfactive des composés
aromatiques de
décomposition de viande de porc par
imprégnation des oeufs et des larves »,
Ulg/Septembre 2015 18
odoriférante (solution de viande de porc)
utilisée pour le conditionnement comme stimulant conditionnel... Voyons
donc au cas par cas en fonction des différents traitements
utilisés.
Tableau 1 : Comparaison des résultats obtenus
avec ceux obtenus par Joseph (2014)
|
Traitement
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Doses
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Résultats Mercius, (2015)
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Résultats Joseph (2014)
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Entrées
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Temps
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Entrées
|
Temps
|
|
Incubation à la solution de viande de
porc
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1(0,4ml/l)
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DNS
|
DS
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DNS
|
DNS
|
|
Eclosion à la solution de viande de
porc
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2(0,8ml/l)
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DNS
|
DNS
|
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OEufs cadaverine juvéniles
cadaverine*
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DNS
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DNS
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OEufs normaux juvéniles
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_______
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______
|
DNS
|
DNS
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|
Bain quotidien à la solution de viande de
porc
|
1(0,4ml/l)
|
DNS
|
DNS
|
|
|
|
Bain quotidien à la solution de viande de
porc
|
2 (0,8ml/l)
|
DNS
|
DNS
|
|
|
|
Aliment imprégné à la solution
de viande de porc
|
|
DNS
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DNS
|
|
|
|
Témoin
|
|
DNS
|
DNS
|
DNS
|
DNS
|
*Thème utilisé par Joseph, (2014)
pour décrire la solution de viande de porc.
DS : Différence
significative ; DNS : Différence non
significative
Les résultats de déplacements obtenus pour les
témoins montrent que les alevins se sont
préférentiellement déplacés vers le compartiment
où il n'y a que de l'eau versée. Ainsi, ils évitent donc
celui où la solution de viande de porc est versée. Cependant,
aucune différence statistique via le test de Wilcoxon n'a pu être
mise en évidence. Ainsi, pour le temps passé à
proximité des compartiments, aucune influence de la solution n'est mise
en évidence par Student. Bien que statistiquement aucune
différence n'est mise en évidence, les données laissent
voir un évitement du compartiment ou la SVP est versée. L'absence
de différence statistique est probablement due au petit nombre
d'observation utilisé. D'autre en plus, le risque d'erreur Beta est
inconnu. Comme démontré précédemment, la
présence de certains composés odorants dans l'eau
déclenche des comportements innées diverses chez les poissons.
Selon l'espèce et les substances, différents comportements sont
détectables. Certains odeurs répulsives pour certains peuvent
être attractives pour d'autres (Kasumyan, 2010). Ainsi, des
cyprinidés soumis à des diamines (Cadaverine et putrescine)
issues de la chair en décomposition, montrent des réactions
d'évitement innées (Hussain et al., 2013). Le poisson
zèbre mort, de la même famille que la carpe, émet des
signaux chimiques qui induisent des comportements de défense
innés (augmentation du niveaux de cortisol défensif)
chez les congénères (Oliveira, et al., 2014, Hussain et
al., 2013).
La décomposition de la viande de porc, selon les
analyses de laboratoire de Ferrari, (2014), montre qu'elle contient
des composés aromatiques volatiles notamment phénoliques, lui
conférant une odeur de viande pourrie. Probablement, elle
contient aussi la cadaverine et la putrescine. Cependant, aucune analyse des
substances dissoutes n'est encore effectuée. Les deux composés
(Cadaverine et putrescine) chez bon nombre de vertébrés jouent le
rôle de repères sociaux pour le marquage de territoire, pour
induire une réponse au stress... Bien que chez les carnivores et
carnassiers leur présence dans un milieu induisent un comportement
alimentaire, chez certains cyprinidés, ces substances (la
cadavérine et la putrescine) accompagnées d'autres
substances issues de la décomposition de cadavres (di et
tri-methylsulfides, phénol...) produisent des réactions
plutôt répulsives innées (Hussain et al., 2013).
Le phénol et ses dérivés sont particulièrement
connus pour
« Conditionnement de carpes communes (Cyprinus
carpio) à la détection olfactive des composés
aromatiques de
décomposition de viande de porc par
imprégnation des oeufs et des larves »,
Ulg/Septembre 2015 19
avoir des effets toxiques (Lewis, 2007 ; Zhang et al.,
2014). Ainsi, dans notre cas, ne serait-ce pas l'effet répulsif et
toxique des composés de la solution de viande de porc qui pousse les
alevins à entrer préférentiellement dans le compartiment
(neutre) où l'eau est versée et rester à proximité
dans un souci d'évitement. Bien que d'autres études montrent
l'attractivité des amines biogènes pour la carpe (Sepchat,
2013 ; Xhardez, 2013), dans notre cas, l'effet répulsif est mis en
évidence chez les individus témoins. Nos résultats sont
encore renforcés par ceux de Joseph, (2014) et Ferrari,
(2013) pour le même traitement (non conditionné).
Les ovocytes des poissons téléostéens
sont couverts par une enveloppe non cellulaire d'une épaisseur de 10
à 10,2 ìm nommée le zona radiata (Shabanipour and
Hossayni, 2010). La surface interne est protéique et a pour
rôle de protéger l'ovocyte et la surface externe neutre, est
formée d'acides mucopolysaccharides (glycoprotéines,
phospholipide, etc.) qui servent à fixer l'oeuf aux substrats
(Shabanipour and Hossayni, 2010 ; Riehl et Patzner, 1998). En plus de
la structure de surface, l'enveloppe possède des microvillosités
et des pores (Park et Kim, 2001). Le zona radiata joue donc un
rôle important dans les processus de reproduction en servant d'interface
entre l'oeuf et le sperme, mais aussi et surtout comme une interface entre
l'embryon et son environnement immédiat (Murata, et al., 1997).
La carpe commune pond généralement des oeufs de 1.2 à
1.8 mm diamètre (Brusle& Quinard, 2004 ; Nikolsky, 1963).
Les pores de l'enveloppe permettent le transport de matières
vitellogéniques au cours de l'ovogenèse avant l'exposition des
ovocytes à l'environnement externe (Stehr et Hawkes, 1979). Mansour
et al. 2008 ont rapporté que l'enveloppe externe est
composée de 9 types de protéines, dont 4 sont des
glycoprotéines et sont probablement la cause du caractère collant
des oeufs de cape. En fin de vitellogénèse, les pores de la
couche externe perdent leur fonction. Il est par conséquent mis en
évidence chez la carpe qu'une fois la vittelogénèse
achevée, les pores jouent plutôt un rôle de protection et
servent à l'imperméabilité de l'oeuf en renforçant
sa rigidité (Shabanipour and Hossayni, 2010).
Les lots qui étaient soumis à la solution de
viande de porc pendant l'incubation (fig. 5), ne présentent pas
des résultats significatifs, sauf le temps à proximité
pour le lot 1 (incubation à dose 0,4ml/l). Donc, il est fort
probable qu'ils ne soient pas imprégnés. Ainsi, même la
dose doublée, 0,8ml/l ne présente pas d'effet.
Cependant, beaucoup d'études mettent en évidence
l'imprégnation des oeufs de poisson par des substances diverses en vue
de contrôler ou d'orienter certains mécanismes biologiques,
comportementaux, etc. Ce qui prouve la perméabilité de
l'enveloppe des oeufs de certaines espèces à certaines
substances. Par contre, chez la carpe commune, des recherches montrent qu'il
est fort probable que l'oeuf soit imperméable sinon très
sélectif en ce qui a trait aux échanges avec l'extérieur
une fois fécondé. Une forte mortalité a été
observée chez des larves de carpes soumises au dichromate de potassium
après éclosion par rapport à des larves dont les oeufs
étaient soumis à ce même composé (Krejci et al,
2006).
La présence de substances liées aux cadavres
dans la solution notamment la cadaverine et la putrescine a été
mise en évidence car les témoins ont eu un comportement
d'évitement mettant en cause le caractère répulsif de ces
dernières. Il faut signaler qu'après éclosion, le plus bas
taux de mortalité a été observé chez les lots
incubés à la solution de viande de porc. L'existence de certains
composés toxiques issus de la décomposition de cadavre a
clairement été prouvée (Lewis, 2007). Donc,
l'imperméabilité ou la perméabilité très
sélective des oeufs peut être à l'origine de l'absence
d'imprégnation chez ces lots. C'est d'autant vraisemblable,
puisqu'après fécondation, les oeufs ont été
traités au tanin afin de rendre rigide leur enveloppe. Bien qu'une
différence significative ait pu statistiquement montrer en ce qui a
trait au temps moyen passé à proximité des compartiments
chez le
« Conditionnement de carpes communes (Cyprinus
carpio) à la détection olfactive des composés
aromatiques de
décomposition de viande de porc par
imprégnation des oeufs et des larves », Ulg/Septembre 2015
20
lot1 (Incubation à la dose 0,4ml/l), un
réel effet ne peut pas être mis en cause. Non seulement ce
résultat est contraire à la majorité des traitements dans
les mêmes conditions expérimentales, mais aussi, il faut
considérer le peu de répétitions par traitement qui
pourrait à l'origine d'imprécisions de données. Le
caractère grégaire de la carpe commune peut aussi être
évoqué pour ce lot (Couzin et al., 2005). Ainsi, il est
probable que la différence significative observée soit due au
hasard (Effet résiduel).
Chez les poissons, la chémoréception, c'est
à dire, la capacité de détecter des signaux chimiques
externes, est fourni par les systèmes olfactif et gustatif, et le sens
chimique commun. Ces systèmes jouent un rôle primordial dans la
vie des poissons, car l'environnement aquatique en comparaison avec l'air
crée les conditions particulières de la communication chimique,
à savoir, pas de restrictions sur le poids moléculaire pour des
molécules de signalisation, la maintenance continue des composés
odorants etc. (Kasumyan, 2010). Beaucoup d'études se sont
intéressées à la structure des systèmes
chimiosensoriels (olfactif et gustatif) chez les poissons. Cependant, la
majorité des données sont liées aux organismes adultes.
Ainsi, la limite des études sur les petits spécimens
(larves/juvéniles) est liée à la difficulté
d'analyser la structure des petits organes ainsi que la
vulnérabilité des embryons et juvéniles immatures de la
plupart des poissons. L'organe olfactif, une partie périphérique
du système olfactif commence à se former à des stades
embryonnaires précoces du développement des poissons. Chez
certaines espèces, les cellules de récepteurs olfactifs (neurones
sensoriels) se trouvent déjà dans les embryons qui sont encore
sous le revêtement (Kasumyan, 2010). Le développement et
la période de la sensibilité olfactive à différents
types d'odeurs induisant des réactions diverses varient d'une
espèce à autre et sont en conformité étroite avec
le comportement des juvéniles et avec le niveau de développement
des autres systèmes sensoriels. Par exemple, les juvéniles de
nombreuses espèces de carpes au tout début de la période
larvaire, même au stade de l'alimentation mixte, répondent
à des signaux chimiques naturels de danger (défense)
(Døving et al., 1994 ;Kasumyan, 2010).
Comme cité ci-dessus, l'apprentissage permet à
un animal de se conformer au changement de son environnement afin de survivre.
Ainsi, des facteurs peuvent influencer le processus d'apprentissage. Citons
notamment le renforcement qui peut être de plusieurs natures. Car, il a
un effet de stimulant de mémoire et donc une motivation d'apprentissage
(Liberman, 1990). Dans le cadre du notre travail, les lots
conditionnés en bain continu à la solution de viande de porc
(voir matériels et méthodes) ne sont pas
influencés par la SVP. Les résultats
obtenus pour les 2 variables de sortie (déplacement et temps moyen
à proximité des compartiments) ne mettent pas en évidence
une influence de la solution sur le comportement des alevins des deux lots. Des
recherches affirment qu'une fois éclos, les juvéniles de carpe
sont déjà capables de répondre à certains stimulus
olfactifs notamment des solutions d'acides aminés et extraits
alimentaire (Doving et al., 1994). C'est pourquoi, dans le cadre de
notre étude, des lots ont été conditionnés en bain
à la solution de viande de porc (SVP) (stimulant conditionnel)
avec l'alimentaire jouant le rôle de stimulant inconditionnel dans
un type de conditionnement opérant classique. Donc, les alevins de carpe
étaient exposés à l'aliment et en conséquence,
pouvaient associer l'odeur de la solution de viande de porc à celle de
l'aliment. Il faut dire que, les données dans ce cas, laissent
comprendre que le faible nombre de sujet par test pouvait influencer le
résultat, car, non seulement la variabilité est
élevée entre les différents tests, mais aussi, du point de
vue numérique, les alevins se sont toujours
préférentiellement orientés vers la SVP que ce soit pour
les déplacements et pour le temps passé à proximité
(fig. 12 et 13). Une comparaison montre que, dans l'ontogenèse
de nombreux poissons, la sensibilité aux signaux chimiques alimentaire
se pose et mûrit plus tard que la sensibilité aux odeurs suscitant
les réactions défensives. Donc, les premières
réponses à des stimuli d'odeurs de nourriture chez la carpe
(Ñyprinus carpio) seraient dans le milieu de la période
larvaire (Kasumyan et Ponomarev, 1990). Ainsi, nous pouvons attribuer
l'absence
« Conditionnement de carpes communes (Cyprinus
carpio) à la détection olfactive des composés
aromatiques de
décomposition de viande de porc par
imprégnation des oeufs et des larves », Ulg/Septembre 2015
21
d'influence de la SVP sur le
comportement des larves des deux lots en bain à la SVP
(0,4 et 0,8ml/l) par un système olfactif peu
développé et de fonction peu complète. Car, notre
période de conditionnement s'étendait sur 30 JPE, alors que la
période larvaire (alevinage) chez la carpe commune dure entre 45 et 60
jours (FAO, 1992). Donc, la période du début de la
capacité de la carpe commune à donner des réponses
conditionnées coïncide avec la fin de notre expérience. En
conséquence, le peu de temps imparti pour l'expérience pourrait
être aussi à l'origine de l'absence d'effet et le
non-conditionnement des alevins des lots en bain. Ce qui voudrait dire qu'il
n'est pas possible de conditionner les carpes trop tôt.
L'alimentation exogène chez la carpe commune commence
entre 60 à 80 degrés-jours. C'est-à-dire en environ 3
jours à 27 °C après l'éclosion (FAO, 1992).
La prise alimentaire pendant cette période larvaire est surtout
liée à des réflexes innés. Ce sont donc des
réactions non spécialisées qui visent surtout à
détecter des proies pendant les premières alimentations
(Doving et al., 1994).
Comme la plupart des traitements, la solution de viande de
porc n'a pas d'effet sur le déplacement et le temps passé
à proximité par le lot nourri à l'aliment
imprégné de la SVP, et en
conséquence, il n'y a pas eu de conditionnement. L'aliment a
été préparé en l'imprégnant de la
SVP. Cependant, le début de l'alimentation
pour ce test a eu lieu 17ème JPE, ce qui ne se
coïncidait pas encore avec la période des premières
réponses innées à des stimuli olfactifs alimentaire
(Kasumyan et Ponomarev, 1990). Ce choix est fait par le fait que la
première partie (16 premiers jours) de la phase larvaire, la carpe est
très fragile car ses systèmes de défense ne sont pas
encore bien développés. De ce fait, un aliment bien
équilibré était nécessaire. En plus, la très
probable présence de composés aux caractères toxiques et
répulsifs pouvait compromettre la survie des larves fraichement
écloses. Ainsi, de J1 à J16 PE, le lot était nourri
normalement avec du gemma micro (150 à 300) protéiné
à 59 %. Néanmoins, l'appétence des alevins a
diminué et un léger ralentissement de la croissance a
été observé à partir du 17ème
JPF. L'aliment à la SVP était moins
protéique (45 %) que le gemma micro et en conséquence de
moindre appétibilité, mais de qualité
énergétique acceptable (Annexe 1). Cependant, la
diminution de la prise alimentaire et en conséquence de la croissance
s'assimilerait probablement aux caractères toxiques et répulsifs
de certains composés de la SVP. La
présence des amines biogènes (cadaverine, putrescine et
histamine) aux caractères répulsif et toxique à forte
dose a probablement occasionné la baisse de prise alimentaire. Il faut
noter une forte mortalité enregistrée dans le lot nourrissage
à partir du début de l'alimentation avec l'aliment
imprégné à la solution de viande porc. Ainsi, les cas de
mortalité sont surtout observés les matins après le
début de l'alimentation. Avant qu'ils meurent, les sujets affaiblis
présentent des battements operculaires lents et une nage erratique avant
de tomber dans le fond de l'aquarium. Toutefois, chaque matin, avant le
début de l'alimentation, les alevins présentent toujours une
allure normale. Cependant, la présence des amines biogènes
notamment la cadaverine, la putrescine et l'histamine dans le régime
alimentaire des vertébrés a un effet indésirable à
dose élevée et varie spécifiquement. Elle provoque entre
autre une diminution de la pression artérielle, de légères
augmentations de l'hématocrite, de la concentration en
hémoglobine, et des thrombocytes (Lewis, 2007 ; ChemEurope, 2011).
Ainsi, probablement, la faible prise alimentaire, les cas de nages
erratiques et faiblesse physique, la diminution de la croissance et les cas de
mortalité élevée, sont dû aux caractères
répulsif et la toxicité de certains composés (cadaverine,
putrescine et histamine) de la SVP.
« Conditionnement de carpes communes (Cyprinus
carpio) à la détection olfactive des composés
aromatiques de
décomposition de viande de porc par
imprégnation des oeufs et des larves », Ulg/Septembre 2015
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