Memoire Online - Etudes biologique et écologique des chauves-souris de l'aire protégée complexe Tsimembo-Manambolomaty, région Melaky, Madagascar

Le pourcentage fréquence est le pourcentage des individus d'une espèce étudiée qui consomme un ordre donné (Whitaker et al., 2009). La formule étant :

f= nombre de pelotes fécales d'un individu contenant un ordre donné F= nombre de pelotes fécales d'un individu analysés

II.2.5.d. Test de normalité de Shapiro-Wilk (Dytham, 2011)

Appelé aussi test de Shapiro-Wilk, ce test est une des étapes à faire pour pouvoir réaliser le choix d'un test statistique. Il permet de connaitre si la distribution de la fréquence observée

correspond à la distribution de la fréquence attendue. L'hypothèse nulle H0 est que les données sont normalement distribuées, si la probabilité p est supérieur à 0,05, H0 est acceptée, par contre si p est inférieur à 0,05, H0 est rejetée.

II.2.5.e. Etude de la distribution géographique

Pour connaitre la proximité biogéographique entre les localités, l'indice de Jaccard a été calculé. Tsimembo-Manambolomaty Il permet d'évaluer la similarité entre les localités en tenant compte des espèces qu'ils ont en commun et compare les sites deux à deux. Plus le résultat se rapproche de 1, plus les deux sites sont similaires.

II.2.5.f. Etude du dimorphisme sexuel (Dytham, 2011)

Le test de Wilcoxon Mann-Whitney est utilisé pour connaitre s'il y a un dimorphisme sexuel ou non chez une espèce. C'est un test de comparaison qui est utilisé pour les échantillonnages non apparié et pour les données qui ne sont pas normalement distribuées (non paramétrique). L'hypothèse nulle H0 étant que les mâles et les femelles ne présentent pas de dimorphisme. Si p est inférieure à 0,05, H0 est rejetée et si la probabilité p est supérieure à 0,05, H0 est acceptée.

Pendant les 26 jours d'étude, neuf espèces de chiroptères ont été identifiées dont huit capturées et une observée. Les pièges utilisés ont tous aboutit à l'obtention des individus mais le taux de capture varie selon le type de piège. Les filets japonais ont permis de capturer plus d'individus avec un effort d'échantillonnage total de 2 556 filet-heure-mètre. Au premier jour de capture, une espèce a été capturée. Ce nombre a augmenté de quatre espèces au deuxième jour jusqu'au 4^ème jour. Du 5èmeau 8^ème jour, au total cinq espèces ont été identifiées et au 9ème jusqu'au 13^èmejour ce nombre a atteint de six espèces. Au 14^ème jour, le nombre d'espèce a augmenté de huit, et à partir du 15^ème jour jusqu'au dernier jour d'étude (26^ème jour), neuf espèces ont été identifiées. Le plateau de saturation a été atteint, ce qui signifie que la durée de l'étude est suffisante pour l'inventaire de la faune chiroptérologique de l'AP (Figure 8). Cependant, étant donnée l'étendue de la zone et la diversité d'habitats, d'autres espèces pourraient s'ajouter à cette liste.

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Nombre cumulé des espèces recensées

Figure 8. Courbe cumulative des espèces capturées durant la période d'étude.

Au total 72 individus appartenant à neuf espèces de chauves-souris ont été identifié dans l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty : deuxespèces appartenant au sous-ordre des

Yinpterochiroptera (Pteropus rufus et Rousettus madagascariensis)et sept espèces appartenant au sous-ordre des Yangochiroptera (Taphozous mauritianus, Myotis goudoti, Pipistrellus spp., Scotophilus marovaza, Scotophilus robustus, Mops leucostigma et Chaerephon leucogaster). Seule Pteropus rufus n'a pas été capturée mais observée (Tableau 1). Les espèces Taphozous mauritianus et Mops leucostigma sont les plus abondants du faite que leur gîte sont nombreuses dans l'AP (abondance de Cocos nucifera) et que l'AP pourrait posséder les conditions nécessaires pour leur survie et leur développement comme l'abondance de nourriture et le climat, tandis que Myotis goudoti, Pipistrellus spp., S. marovaza et S. robustus sont des espèces considérées comme rares au sein de l'aire protégée vue qu'il y a peu de leur gîte qui existe.

Tableau 1. Liste des espèces de chauves-souris dans l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty

Les localités sont regroupées selon la présence et l'absence des espèces dans chaque site, plus les sites présentent des espèces en commun, plus ils sont similaires. Ici, les localités sont regroupées en deux: le premier groupe est constitué par deux sous-unités, le PN d'Ankarana se trouvant au nord-ouest de l'île est la première sous-unité, et la deuxième sous-

unité qui est constituée par la zone d'Anjohibe au sud-ouest d'une part, et le PN de Namoroka au nord-ouest et le PN de Bemaraha au centre-ouest d'autre part. Le deuxième groupe est aussi composé de deux sous-unités qui sont le PN de l'Isalo au sud-ouest et le PN de Tsimanampetsotsa au centre-ouest pour la première sous-unité, et pour la deuxième sous-unité, elle possède encore deux regroupements qui sont le PN de Zombitse Vohibasia au sud-ouest d'une part, l'AP Tsimembo-Manambolomaty, la concession forestière de Kirindy CNFEREF au centre-ouest et le PN de Kirindy Mitea d'autre part au sud-ouest (Figure 9).

Dans le premier groupe, le PN de Namoroka et le PN de Bemaraha partagent 17 espèces en commun, ces deux derniers sites sont les plus similaires pour ce groupe, avec une indice de similarité de 0,87 (Annexe 6), et partage 11 espèces avec Ankarana et 12 espèces avec Anjohibe. Le PN d'Ankarana et le zone d'Anjohibe partagent 12 espèces en commun

Pour le deuxième groupe, Isalo et Tsimanampetsotsa hébergent 13 et six espèces dont 99% des espèces rencontrées à Tsimanampetsotsa se trouvent à Isalo. Dans ce groupe encore, il y a le PN de Zombitse Vohibasia et l'AP Tsimembo-Manambolomaty qui partagent trois espèces en commun. D'autre part, Kirindy CNFEREF et Kirindy Mitea sont assez similaires avec neuf espèces en commun et une indice de similarité de 0,62 (Annexe 6), et partage quatre espèces avec Zombitse Vohibasia et Tsimembo-Manambolomaty .

Figure 9. Dendrogramme de dissimilarité de certaines localités de l'ouest.

Le dimorphisme sexuel est ici basé sur les données morphométriques obtenues après les diverses mensurations (Annexe 4). Les espèces capturées possédant à la fois des individus mâles et femelles capturées ont été prises en compte, dont Mops leucostigma, Chaerephon leucogaster, Taphozous mauritianus et Rousettus madagascariensis.

Chaerephon leucogaster et Rousettus madagascariensis ne présente pas de dimorphisme sexuel au niveau des paramètres morphometriques (p>0,05).

Mops leucostigma présente un dimorphisme notable au niveau de la longueur de l'avant-bras (Mann-Whitney : W= 28,5, p=0,017). Les mâles étant plus grands que les femelles.

Taphozous mauritianus présente un dimorphisme au niveau de l'avant-bras (Mann-Whitney : W=60, p=0,020) et du poids (Mann-Whitney : W=60,5, p=0,019). Les femelles étant plus grandes que les mâles.

Les études sur la reproduction ont été faites sur les individus possédant des caractères sexuels secondaires (Annexe 5). Chez les femelles de Chaerephon leucogaster, un individu femelle était en période de gestation, la présence d'un embryon a été identifiée. Pour Mops leucostigma, un individu femelle aussi était en phase de gestation, celle-ci a été confirmée par la présence d'un embryon. Pour les mâles, il y en a un en phase de reproduction. Les testicules étaient en position scrotale et l'épididyme était contourné. Ces espèces étaient donc en phase de reproduction pendant la saison sèche (septembre-octobre), tandis que les individus de Taphozous mauritianus et de Rousettus madagascariensis n'ont montré aucun signe de reproduction.

Quatre ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les sites d'étude, avec un total de 130 individus, y compris l'ordre des Diptères (96,15%), des Homoptères (1,54%), des Coléoptères (1,54%) et des Hyménoptères (0,77%) (Tableau 2).

Tableau 2.Répartition des arthropodes dans deux sites de capture (Ankivahivahy 1 et 2)

Les résultats ont montré que dans 46 pelotes fécales provenant de cinq espèces de chiroptères (Myotis goudoti, Pipistrellus. spp, Scotophilus marovaza, S. robustus, Taphozous mauritianus), 10 taxa d'arthropodes sont répertoriées, mais la proportion et la présence de ces derniers varient pour chaque espèce. L'ordre des Coléoptères sont toujours présent dans les pelotes fécales lors des analyses (Annexe 5).

Pendant l'analyse fécale, quatre ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les pelotes fécales des individus analysés : 68% pour les Lépidoptères, 5% pour les Hémiptères, 25,2% pour les Coléoptères et 1,7% pour les Diptères dont 100% des individus consomment les Lépidoptères, 27,8% mangent les Hémiptères, 72,2% se nourrissent des Coléoptères et 16,7% des Diptères (Figure 10).

Figure 10. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes

Les analyses montrent que Scotophilus marovaza consomme trois ordres d'arthropodes : 88,3% pour les Coléoptères, 1,7% pour les Ephéméroptères et 10% pour les Homoptères. Le pourcentage fréquence permet de dire que 100% des individus consomment les Coléoptères, 16,7% des Ephéméroptères et 66,7% des Homoptères (Figure 11).

Figure 11. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes

Le résultat des analyses montrent que Scotophilus robustus mangent 3 ordres d'Insectes : 99% pour les Coléoptères dont 100% des individus les consomment, 0,5% chacun pour les Diptères et les Hyménoptères dont 10% des individus se nourrissent des Diptères et 10% des Hyménoptères (Figure 12).

Au total, cinq ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les pelotes fécales de Myotis goudoti dont 47,5% pour les Lépidoptères, 41,5% pour les Coléoptères, 4,5% pour les Homoptères, 4% pour les Isoptères et 2,5% pour les Araneae, avec 100% des individus qui mangent des Lépidoptères, 100% des Coléoptères, 40% des Hyménoptères, 30% des Isoptères et 30% des Araneae (Figure 13).

Figure 12. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes consommés par Scotophilus robustus.

Figure 13. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes consommés par Myotis goudoti.

Au total, 6 ordres d'arthropodes ont été identifiés dans les pelotes fécales de Pipistrellus spp. dont 11% de Lépidoptères, 4,67% d'Hémiptères, 54% de Coléoptères, 2% d'Homoptères, 20,7% d'Hyménoptères et 7% d'Araneae (Figure 14).

Figure 14. Pourcentage volume et pourcentage fréquence par ordres d'arthropodes

III.5.3. Variabilité des proies en fonction de la longueur de l'avant-bras

Dans cette étude, la consommation des proies en relation avec la longueur de l'avant-bras est aussi prise en compte (Annexe 8) pour l'étude du régime alimentaire. La longueur de l'avant-bras varie en fonction de la taille de l'individu, plus l'avant-bras est longue, plus l'individu est de grande taille, et inversement.

En se basant sur la longueur de l'avant-bras, les Coléoptères sont les proies les plus consommées car les individus de tout type de taille se nourrissent de cette proie. Suivi des Lépidoptères qui sont consommées par les individus de grandes tailles et de petites tailles. Tandis que les Diptères, les Homoptères, les Isoptères et les Orthoptères sont les moins consommés (Figure 15). Ces dernières sont donc des proies mineures et seuls les Coléoptères et Lépidoptères constituent les proies majeures des chiroptères. De plus, les individus de petite taille consomment divers types de proies mais de faible quantité pour chaque type consommé, tandis que les individus de grande taille ne consomment que quelques types de proies mais de

quantité élevé. Cette variation de consommation, de proies est dû à la taille de l'individu (car la grandeur du corps nécessite une plus grande quantité de nourriture à consommer), par la préférence et par la disponibilité des proies.

Tsimembo-Manambolomaty Deux espèces de chauves-souris frugivores ont été recensées lors de cette étude. Vue que Pteropus rufus ont comme gîtes les arbres (Jenkins et al., 2007 ; Rahaingodrahety et al., 2008 ; Johnson et al., 2010), 12 individus de Pteropus rufus ont été observés dans les branches de deux pieds de Cocos nucifera situé en plein village. Concernant Rousettus madagascariensis, elle se repose dans des caves, dans des crevasses (Goodman et al., 2010), mais leurs gîtes n'étaient pas identifiés durant cette étude.

Durant les études antérieures, Taphozous mauritianus a été rencontrée dans des arbres, sur des fissures de rochers et sur des murs de bâtiments (Kofoky et al., 2007 ; Goodman & Ramasindrazana, 2013). Dans cette AP, deux individus de cette espèce ont été vues sur le tronc d'un Cocos nucifera durant le jour où elle change de pied à un autre lorsqu'elle est dérangée, mais des dizaines d'individus ont été capturé pendant l'heure de piégeage.

A propos des Vespertilionidae : Scotophilus marovaza se gîte dans les toits de maison fabriqué en palmiers (Ratrimomanarivo, 2005) mais leur dortoir n'était pas identifié lors de cette inventaire, elles ont été capturé dans des forêts de Musa sinensis. De même pour

Scotophilus robustus qui a été aussi capturé dans des forêts de Musa sinensis, Myotis goudoti capturés en plein forêts et Pipistrellus spp. piégés dans des forêts dégradées, leurs dortoirs n'étaient pas identifiés. Selon Ratrimomanarivo (2005), Scotophilus robustus est une espèce synanthropique vivant dans les toits des bâtiments. Pour le cas de Myotis goudoti, elle se gîte sur des rochers (Jenkins et al., 2007), et pour Pipistrellus spp. certaines espèces comme Pipistrellus raceyi est une espèce synanthropique qui a comme gîte les toits des bâtiments (Rasoanoro et al., 2015).

Concernant les Molossidae, Mops leucostigma abrite les toits des bâtiments et dans les Cocos nucifera, même que celle rencontrées dans le PN de Mantadia et dans la Réserve Spéciale (RS) d'Analamazotra par Randrianandrianina et ses collaborateurs (2006), mais cette espèce peut vivre dans le tronc d'Andansonia madagascariensis avec Miniopterus manavi, dans Cocos nucifera (Andriafidison et al., 2006) et dans un Commiphora (Burseraceae) avec Mops midas (Rakotondramanana & Goodman, 2011). Cette espèce vit aussi en sympatrie avec Mormopterus jugularis, Chaerephon pumilus et Chaerephon leucogaster (Andrianaivoarivelo et al., 2006). L'espèce Chaerephon leucogaster utilise les bâtiments comme gîtes.

Dans cette étude, la longueur de l'avant-bras des individus de Mops leucostigma permet de différencier les mâles des femelles de cette espèce à part le sexe. Ramasindrazana (2008) affirme la présence de dimorphisme pour tous les paramètres mesurés sauf pour l'avant-bras, tandis que (Rakotonandrasana, 2008) montre une différence entre les deux sexes pour tous les caractères mesurés. Cette absence au niveau des résultats peut-être dû au fait que les individus proviennent des populations différentes ou à une grande différence entre les nombres des mâles et des femelles capturées.

L'espèce Taphozous mauritianus présente un dimorphisme sexuel au niveau de la longueur de l'avant-bras et du poids. Par contre, la recherche faite par Dengis (1996) montre que cette espèce ne présente aucun dimorphisme sexuel et que la taille des individus varie d'un pays à un autre. A part les caractères morphométriques, la présence de sac gulaire permet de distinguer les mâles des femelles. Cette différence est due à la variation du milieu et à la différence entre le nombre des individus mâles (quatre individus) et femelles (17 individus).

Les analyses montrent que les espèces dont les pelotes fécales qui ont été étudiées consomment tous des Coléoptères mais avec une proportion variée.

Pour Taphozous mauritianus, les individus sont capturées juste durant leur sortie dans leur gite, c'est-à-dire avant la chasse, ce qui explique le faible nombre des pelotes collectées, et probablement que ces dernières sont les restes du repas de la dernière chasse. Le résultat de l'analyse a montré que la majorité des fèces est composé de Coléoptères. Par rapport aux autres espèces de même genre comme Taphozous melanopogon, une espèce existant en Inde, en Thaïlande et en Chine d'une part, et Taphozous longimanus qui se trouve en Thaïlande d'autre part, la consommation des Lépidoptères, des Hémiptères et des Coléoptères est un point commun chez eux mais avec des quantités différentes (Srinivasulu & Srinivasulu, 2005 ; Wei et al., 2008 ; Weterings et al., 2015). En comparant avec Taphozous melanopogon, Taphozous mauritianus ne consomme que peu d'ordres, vu que cette espèce de l'Inde mange

11 ordres d'Arthropodes et que le Taphien collecté à Madagascar ne mange que quatre ordres. Cette différence est due à la différence au niveau de l'espèce et du milieu.

Dans cette recherche, l'analyse fécale montre que Scotophilus robustus consomme plus les Coléoptères, résultat qui est à peu près le même que celui obtenu par Rasoanoro et ses collaborateurs (2015) à Kianjavato. La différence avec cette étude réside dans le fait que Scotophilus robustus ne mange que des Coléoptères, des Diptères et des Hyménoptères alors que celle de la population de Kianjavato, en plus de ces taxa l'espèce mange en plus des Araneae, des Lépidoptères et des Orthoptères. La différence au niveau du régime alimentaire est Ce qui est due à la variation saisonnière, à la variation de l'habitat et aux conditions du milieu (température, types de forêts). Rakotondramanana et ses collaborateurs (2015) ont aussi fait des études sur le régime alimentaire de cette espèce à Kirindy CNFEREF. Et même si Tsimembo-Manambolomaty, se trouve aussi dans la région de Menabe, les résultats sont très différents car la recherche menée à Kirindy montre que Scotophilus robustus a une préférence pour les Lépidoptères et en plus consomment des Blattes et des Homoptères mais ne mange pas de Diptères. Cette différence est due à la variation saisonnière, car la présente étude a été faite pendant la saison sèche alors que l'étude antérieure a été faite pendant la saison humide, alors que les arthropodes sont abondants pendant la saison humide.

Les pelotes fécales de Myotis goudoti contenaient, avec une proportion qui est à peu près la même pour les Lépidoptères et les Coléoptères. Par contre, le résultat d'analyse menée par Rakotoarivelo et ses collaborateurs (2007) dans le PN de Bemaraha montre une préférence pour les Coléoptères et où M. goudoti ne mange pas de Lépidoptères et d'Isoptères (comme le cas de cette étude). Seuls les Coléoptères et les Hyménoptères sont les proies en commun qui sont à la fois identifiés dans les pelotes fécales des individus provenant du PN de Bemaraha et de la forêt de Tsimembo-Manambolomaty. Ceci est dû à la variation de l'habitat. L'étude faite par Rakotondramanana et ses collaborateurs (2015) à Kirindy montre une proportion élevée pour les Lépidoptères, suivi de Coléoptères et une faible consommation pour les Hyménoptères ; résultat causé par la variation saisonnière. Celle réalisée par Rasoanoro et ses collaborateurs (2015) à Kianjavato montre que M. goudoti consomme les mêmes proies que celle des individus de Tsimembo-Manambolomatymais de quantité différentes. Cela est probablement causé par la variation saisonnière.

Pour Pipistrellus spp., le résultat de l'analyse fécale montre une grande proportion pour les Coléoptères. En comparant cette étude avec celle de Ramasindrazana (2008), les individus capturés lors de la présente étude semblent exploiter une grande variété de proies mais ne consomme pas de Dictyoptères. Ceci s'explique par l'absence de cet ordre dans l'environnement, car durant l'inventaire il n'y avait pas de Dictyoptères capturées. Comparé à celui de Rasoanoro et ses collaborateurs (2015), le résultat est à peu près la même mais la quantité identifiée les différencie. Cette différence est due à la disposition et à la quantité des proies dans la nature.

Etudes biologique et écologique des chauves-souris de l'aire protégée complexe Tsimembo-Manambolomaty, région Melaky, Madagascar

II.2.5.c. Pourcentage fréquence

II.2.5.d. Test de normalité de Shapiro-Wilk (Dytham, 2011)

II.2.5.e. Etude de la distribution géographique

II.2.5.f. Etude du dimorphisme sexuel (Dytham, 2011)