INTRODUCTION
La flore et la faune de Madagascar présentent diverses
spécificités (Battistini,1996) liées à son origine
et à son histoire évolutive (Nicoll & Langrand, 1989). En
effet, faisant partie du Gondwana, Madagascar s'est détaché de
l'Inde et de l'Afrique pendant le Mésozoïque, respectivement il y a
80 et 140 Millions d'années (Battistini, 1996 ; Goodman, 2008).
Considéré comme un « Hot Spot » de la
biodiversité, la Grande Ile se distingue des autres îles du
sud-ouest de l'Océan Indien par son taux d'endémisme
élevé liés à la variété des milieux
naturels et des niches écologiques (Battistini, 1996). Les habitats
naturels vont des forêts tropicales humides à l'est, des
forêts décidues à l'ouest aux forêts épineuses
dans l'extrême sud-ouest (Nicol & Langrand, 1989). Une des
spécificités de la flore de Madagascar est la complexité
de la communauté végétale (Gautier & Goodman, 2008).
Quant à la faune, elle est caractérisée par une richesse
aussi bien chez les invertébrés (Elouard et al., 2008;
Fisher & Penny, 2008 ; Griffiths & Herbert, 2008) que chez les
vertébrés (Goodman, 2008).
En effet, Madagascar présente une richesse
spécifique considérable en terme d'amphibiens et de reptiles
(Glaw & Vences, 2008), d'oiseaux (Goodman & Hawkins, 2008 ; Raherilalao
& Goodman, 2012) et de mammifères (Goodman et al., 2008 ;
Goodman, 2011 ; Soarimalala & Goodman, 2011). Ce dernier groupe a fait
l'objet de diverses investigations afin de mieux élucider leur histoire
naturelle et évolutive (Goodman et al., 2008) et le fruit de
ces travaux ont permis de mieux connaître leur taxinomie et leur
distribution (Goodman & Ramasindrazana, 2013). Chez les chauves-souris, 47
espèces sont répertoriées à Madagascar avec la
description de Miniopterus egeri (Goodman et al., 2011),
Neoromicia robertsi (Goodman et al., 2012), Miniopterus
ambohitrensis (Goodman et al., 2015a), Hypsugo bemainty,
(Goodman et al., 2015b)et Hipposideros cryptovalorona
(Goodman et al., 2016), parmi lesquelles 38 espèces sont
endémiques. De plus, Madagascar possède une famille
endémique qui est celle des Myzopodidae représentée par
deux espèces géographiquement distinctes, Myzopoda aurita
et M. schliemanni (Goodman, 2011).
Du point de vue de distribution géographique, la
région sèche occidentale de Madagascar possède plus
d'espèces de chauves-souris par rapport à la région
orientale humide (Eger &Mitchell, 2003) et contient une plus grande
endémicité (Wilmé et al., 2006). Actuellement,
cette partie occidentale possède 30 espèces, où les cinq
espèces récemment
2
décrites ont été découvertes
(Goodman et al., 2011, 2012, 2015a, 2015b, 2016). Malgré
l'importance des études entreprises sur les chauves-souris de
Madagascar, toujours est-il que certaines localités ont reçu
moins d'attention, comme le cas de la partie centre-ouest malgache dont la
diversité chiroptérologique reste encore peu connue.
Vu que Madagascar possède cette richesse
spécifique en chiroptère, certaines espèces de
chauves-souris de l'île sont menacées (IUCN, 2015) (Annexe 1). La
pression exercée par l'Homme en est la principale cause de cette menace
dont la destruction des habitats est la plus frappante poussant les individus
à quitter leurs dortoirs (Andrianaivoarivelo et al., 2011). A
part cette perte d'habitat, la collecte des fèces dans leur gîte
pour la fabrication des engrais entrainerait des perturbations sur les
individus qui y vivent (Furey & Racey, 2016). Sans oublier la consommation
de leur viande en tant que gibiers d'une part et aussi comme source de
protéines pendant la période de soudure d'autre part. 4
espèces en sont concernées, à savoir : Pteropus
rufus, Eidolon dupreanum, Rousettus madagascariensis
étant les plus consommées (Jenkins & Racey, 2008) et
Hipposideros commersoni (Rakotoarivelo, 2011)
Dans la partie centre-ouest de Madagascar se situe l'Aire
Protégée (AP) Complexe Tsimembo-Manambolomaty où aucune
étude concernant les chauves-souris n'a pas encore été
réalisée. L'objectif principal de cette étude est donc
d'obtenir des informations sur la diversité, la biologie et
l'écologie des chauves-souris de cette localité.
Tsimembo-Manambolomaty Pour ce faire, nous allons :
? Inventorier les espèces de chauves-souris
présentes dans le site ;
? Comparer la diversité chiroptérologique du
site par rapport à d'autres régions de l'île ; ? Etudier la
reproduction des espèces capturées ;
? Déterminer le régime alimentaire des
espèces animalivores.
Pour atteindre ces différents objectifs, des
études sur terrain et au laboratoire ont été
réalisées dont les différentes étapes seront
abordées dans le présent travail qui sera divisé en quatre
parties. La première partie résume les études faites
auparavant concernant les chauves-souris malgaches. Cette partie sera suivie de
la méthodologie qui décrit le milieu et la période
d'étude, ainsi que les matériels utilisés. Vient ensuite
les résultats obtenus et leur interprétation. La dernière
partie sera consacrée à la discussion qui compare nos
résultats par rapport aux autres résultats déjà
disponibles. Ce travail sera terminé par une conclusion suivie de
quelques perspectives.
3
I. REVUE DE LITTERATURE
Généralités sur les
chauves-souris
Les chauve-souris sont des micromammifères volants qui
ont déjà existé depuis l'Eocène, il y a environ 64
millions d'années (Teeling et al., 2005). Entre -55,8 et -33,9
millions d'années, elles ont subi une radiation évolutive durant
laquelle certaines familles étaient apparues. Par la suite, ces
dernières ont pu s'adapter à divers niches écologiques
grâce au vol et à l'écholocation (Simmons, 2005b) qui est
la capacité d'émettre des ultrasons et d'analyser l'écho
émise sur les objets détectés. Ce système aide
certains groupes de chauves-souris à s'orienter, à se
déplacer et à identifier leurs proies (Neuweiler, 2000). Pendant
cette période, ces groupes d'animaux ont acquis le vol grâce
à une adaptation au niveau de ses membres antérieurs, ces membres
sont modifiés et possèdent des métacarpes allongées
reliées par une fine membrane qui est le patagium pour former une aile.
Ce caractère permet de les classer dans l'ordre des Chiroptères
(Neuweiler, 2000).
Du point de vue biologique, les chauves-souris sont
homéothermes et certaines espèces présentent un
dimorphisme sexuel, les mâles se différencient des femelles par
leur taille, leur pelage, voire leur vocalisation et leur comportement, qui
pourraient varier selon d'espèces (Racey, 1988). Sur le plan
alimentaire, les chauves-souris peuvent être soit frugivores,
insectivores ou carnivores (Whitaker et al., 2009).
Du point de vue écologique, étant un groupe
nocturne, les chiroptères utilisent des gîtes pour se reposer le
jour dont les types de dortoirs varient suivant les espèces, comme les
arbres, les constructions humaines, les points d'eau, les grottes, les
crevasses (Kunz, 1982). Dans ces gîtes, certaines espèces peuvent
vivre en sympatrie où des individus d'espèces différentes
partagent ensemble le même gîte. Ce groupe de mammifères
peut aussi fréquenter les constructions humaines où elles sont
qualifiées d'espèces synanthropiques (Kunz, 1982).Les
chauves-souris jouent également un rôle écologique dans le
fonctionnement de l'écosystème, comme la pollinisation de
certaines plantes (Von Helversen & Winter, 2003) et peuvent être
prédateurs d'insectes (Patterson et al., 2003) et transmetteurs
de maladies (Calisher et al., 2006).
4
La classification basée sur la morphologie des
individus (classification monophylétique) divise les chauves-souris en
deux sous-ordres, à savoir, les Mégachiroptères et les
Microchiroptères (Simmons & Geisler, 1998). Cependant, cette
classification a été remise en question après les diverses
études moléculaires récentes permettant ainsi de reclasser
ces groupes de mammifères à partir des données
moléculaires et évolutives (Teeling et al., 2002,
2005) aboutissant ainsi à la nouvelle classification
phylogénétique. Les chiroptères sont alors
regroupés soit parmi les sous-ordres des Yinpterochiroptera
(Pteropodiformes) soit parmi les Yangochiroptera (Vespertilioniformes).
Pour le cas de Madagascar, l'île partage certaines
espèces avec l'Afrique et l'Asie, mais la plupart des espèces non
endémiques sont originaires d'Afrique (Peterson et al., 1995),
de même pour les espèces endémiques, ce sont les migrants
africains qui sont susceptibles d'évoluer suite à l'isolement de
l'île dans l'Océan Indien (Eger & Mitchell, 1996).
Répartition des chauves-souris dans le monde et
à Madagascar
Les chiroptères se répartissent partout dans le
globe (Patterson & Willig, 2003) sauf en Antarctique (Simmons, 2005a). Ils
constituent les majeurs composants des mammifères dans les
régions tropicales et tempérées (Simmons, 2005a), mais la
plus grande diversité d'espèces se trouve dans les régions
équatoriales (Eger & Mitchell, 2003). Actuellement, plus de 1 116
espèces de chauve-souris ont été recensées dans le
monde (Simmons, 2005a) soit plus d'un cinquième des espèces de
mammifères existantes.
Actuellement, Madagascar possède 47 espèces de
chauves-souris dont 38 sont endémiques. Parmi ces 47 espèces, 29
se trouvent dans la région occidentale et 22 dans la région
orientale.
Diversité des chauves-souris dans certaines
régions de Madagascar
Cette partie parle des résultats des études qui
ont été réalisées dans les AP ayant quelques
caractéristiques en commun avec l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty,
c'est-à-dire, les AP possédant des forêts sèches
dans la région ouest de l'île. L'ensemble de recherches
effectuées par quelques chiroptérologues permet de
connaître la répartition géographique de certaines
espèces de chauves-souris dans certaines localités de Madagascar
(Annexe 2). Ces AP étant le (Parc National) PN d'Ankarana qui contient
17 espèces, la zone d'Anjohibe avec 18 espèces, le PN de Namoroka
qui possède 19 espèces, le PN de Bemaraha où 18
espèces s'y trouvent, le PN d'Isalo avec 13 espèces, le PN de
Tsimanampetsotsa qui
5
héberge 6 espèces, le PN de Zombitse-Vohibasia
hebergeant 13 espèces le PN de Kirindy Mitea avec 12 espèces
(Goodman, 2011) et le PN de Kirindy CNFEREF avec 10 espèces (Goodman,
2011; Goodman et al., 2015a).
Régime alimentaire des chauves-souris
Cas des Pteropodidae
Peu d'informations sur le régime alimentaire des
chauves-souris frugivores malgaches sont actuellement disponibles.
D'après les études réalisées par
Raheriarisena (2005), le régime alimentaire de Pteropus rufus
est composé particulièrement de fruits, de fleurs et de
feuilles de Tamarindus indica (voamadilo) et d'Agave rigidana
(taretra) dont les proportions dépendent de la phénologie
des plantes consommées et de l'activité de l'espèce
surtout pendant la reproduction, cette espèce se nourrit aussi de
Ceiba pentandra (kapoaka).
Eidolon dupreanum se nourrit du nectar
d'Adansonia suarezensis (baobab) et d'Adansonia grandidieri,
et aussi de C. pentandra (Andriafidison et al., 2007) et de
certaines parties des plantes (fruits, pollen ou les deux) dans laquelle les
fruits de 11 espèces sont consommées : Aphloia theiformis
(goavy), Psidium guajava, Cussonia bojeri
(hazongoaika), Ficus lutea (amontana), F. reflexa
(laza), F. pachyclada, Passiflora caerulea (garana),
Morus alba (voarohy hazo), Rubus mollucanus (voaloboka),
Prunus sp. (cerise), Solanum mauritianum et Grewia
saligna (sely) (Ratrimomanarivo, 2007).
Rousettus madagascariensisse nourrit de nectar, des
fleurs de feuilles ou de fruits en drupe et de fruits de Ficus rubra,
des fruits de Litchi chinensis (litchis) et de Dimocarpus longan
(Andrianaivoarivelo et al., 2007, 2011, 2012), et consomme
largement du nectar, des fleurs, des fruits et six espèces de plantes
(Dypsis sp. (rofia), F. soroceoide, F.
botryoïdes, F. rubra, Rubus mollucanus, une espèce de
la famille des Solanaceae) (Andrianaivoarivelo et al., 2011), de
Ziziphus jujuba (voatsinefy) et de F. sakalavarum
(adabolahy), mais la préférence entre les deux fruits varie
en fonction de l'âge de l'animal. Les jeunes ont une
préférence pour F. sakalavarum, tandis que les adultes
mangent des fruits de F. sakalavarum qui ne sont
généralement pas très mûrs (Andrianaivoarivelo
et al., 2012).
6
Cas des autres familles
Des études concernant le régime alimentaire des
chauves-souris animalivores ont été réalisées par
divers chercheurs (Razakarivony et al., 2005 ; Andrianaivoarivelo
et al., 2006 ; Ramasindrazana, 2009 ; Ramasindrazana et al.,
2012 ; Rakotondramanana et al., 2015 ; Rasoanoro et al.,
2015). Ce groupe rassemble toutes les autres familles de chauves-souris qui se
nourrissent généralement d'insectes, voire de petits arthropodes
(Whitaker et al., 2009) comme l'ordre des Coléoptères,
Lépidoptères, Hyménoptères,
Hémiptères, Araneae, Diptères, Trichoptères,
Homoptères, Blattes, Orthoptères et Isoptères dont la
composition et la proportion pourraient varier en fonction de la saison, de
l'habitat, du pays, de la disponibilité des proies, de la
préférence alimentaire de l'espèce, ainsi que l'âge
et dans certains cas du sexe des espèces. Seul l'ordre des
Coléoptères est consommé par la majorité des
espèces.
7
II. METHODOLOGIE II.1. Milieu d'étude
II.1.1. Localisation
géographique
Sous la gestion de « The Peregrine Fund » (TPF) qui
est un Organisme Non Gouvernemental (ONG), l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty
est composée de trois écosystèmes : des lacs, des
mangroves et la forêt de Tsimembo qui est délimitée par la
rivière de Manambolomaty au sud et par la rivière de Beboka au
nord (Projet ZICOMA, 1999). Par la présence de ces lacs, l'AP forme un
Complexe de zones humides, classés comme site RAMSAR depuis 1999 et est
entourée par la forêt de Tsimembo pour constituer le Complexe
Tsimembo-Manambolomaty. Cette AP a obtenu le statut d'Aire
protégée définitif de catégorie V ou « Paysage
Harmonieux Protégé » de l'UICN (Union International de la
Conservation de la Nature) en 2015.
L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty est située dans la
partie centre-ouest de Madagascar, dans la région Melaky, district
Antsalova, dans les communes rurales de Masoarivo, de Trangahy et d'Antsalova.
Elle est située à environ 150 km à l'est de Morondava et
50 km à l'ouest du PN de Bemaraha (à vol d'oiseau). L'AP Complexe
Tsimembo-Manambolomaty possède une superficie de 62 745 ha avec une
altitude allant de 20 à 100 m (The Peregrine Fund, 2013) et
localisée à 19°00'00»S, 44°23'29»E (Figure
1).
II.1.2. Climat
L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty présente un climat
tropical sec alterné par deux saisons bien distinctes : une saison
pluvieuse pendant cinq mois, de novembre à mars, avec une
précipitation maximale au mois de février, et une saison
sèche durant sept mois, du mois d'avril à octobre (Bousquet &
Rabetaliana, 1992). La température minimale de l'année est de
23°C de juin en août, la moyenne est de 26°C et la plus
élevée est de 28°C du mois de novembre au mois d'avril. Pour
la pluviométrie, l'indice la plus basse est de 0,16 mm en mois de juin,
la moyenne est de 99,5 mm et la plus élevée est de 463,9 mm en
mois de janvier (Figure 2).
8
Figure 1. Carte de localisation de l'AP Complexe
Tsimembo-Manambolomaty et des différents sites d'étude. (Source :
FTM, modifiée par Fifi Ravelomanantsoa, 2016)
(mm)
(°C)
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
50
25
0
0
9
Mois
Précipitation (mm) Température (°C)
Figure 2. Courbe ombrothermique de l'AP
Complexe Tsimembo-Manambolomaty
(2010-2014) (Source : Service météorologique
d'Ampandrianomby, Antananarivo,
Madagascar).
II.1.3. Hydrographie
L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty est
caractérisé par la présence de trois lacs qui sont
Befotaka, Soamalipo et Ankerika. Ces deux derniers sont reliés par une
ouverture d'une cinquantaine de mètres pour former le lac d'Andranobe.
Ces lacs sont alimentés par la rivière Manambolo au début
de la saison de pluie. La température moyenne de l'eau étant de
26°C tout au long de l'année (Rasamoelina, 2000).
II.1.4. Caractéristiques du
sol
Une des caractéristiques de la région ouest de
Madagascar est la présence de dépôts de calcaires massifs,
karstiques et un relief déchiqueté dont l'érosion par
l'eau a entrainé la formation du Tsingy comme le PN de Bemaraha
(Bousquet & Rabetaliana, 1992), de même pour la forêt de Beanka
qui possède aussi une massif calcaire (Gautier et al., 2013).
Pour l'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty, elle ne possède pas ces
critères. Par contre, le sol est de type argilo-sableux contenant 60
à 67,91% de matières organiques, 27,2 à 42,8% d'argile,
9,1 à 27,4% de limons et 21,1 à 35,1% de sables (The Peregrine
Fund, 2013).
10
II.1.5. Flore
La forêt de Tsimembo possède une superficie de 32
800 ha et est majoritairement composée d'espèces à
feuilles caduques. Elle est constituée par une succession de forêt
sèche non dégradée (qui occupe 65,5% de l'aire totale), de
forêt sèche dégradée et des savanes dominées
par des Ziziphus jujuba. La forêt sèche
dégradée est caractérisée par l'abondance des
lianes et des espèces héliophiles de petite taille (The Peregrine
Fund, 2013). Récemment, 290 espèces de plantes appartenant
à 69 familles ont été inventoriées dans l'AP
Complexe Tsimembo-Manambolomaty (Andriafanomezantsoa, 2012).
II.1.6. Faune
L'AP Complexe Tsimembo-Manambolomaty est doté d'une
grande diversité de vertébrés dont la plupart sont
endémiques de la Grande Ile. Cette AP héberge 69 espèces
d'amphibiens et de reptiles (Razafimahatratra, 2011), 13 espèces de
mammifères non-volants (The Peregrine Fund, 2013) et 16 espèces
de poissons (Ratsoavina & Ravelomanana, 2014). Ce site abrite
également 115 espèces d'oiseaux (Morris & Hawkins, 1998) et
constitue une zone de refuge pour certaines espèces d'oiseaux,
principalement pour l'aigle pêcheur de Madagascar (Haliaeetus
vociferoides) où 10% de sa population mondiale s'y trouve
(Razafimanjato, 2011).
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