II.1- GENETIQUE DE LA NODULATION CHEZ LA BACTERIE
En général, trois types de gènes
symbiotiques interviennent dans le processus de nodulation et de fixation
azotée chez la bactérie. Il s'agit des gènes nod
nécessaires à la nodulation, des gènes nif codant
pour la nitrogénase et des gènes fix indispensables pour
la fixation de l'azote. Chez la plupart des rhizobia (Rhizobium,
Allorhizobium et Sinorhizobium etc.), ces gènes
symbiotiques sont situés sur un grand plasmide symbiotique appelé
pSym (MERCADO-BLANCO et TORO, 1996 ; NOEL, 2009). Chez les genres
Bradyrhizobium, Azorhizobium et chez l'espèce
Mesorhizobium loti, ces gènes symbiotiques, qu'on
élucidera dans les paragraphes suivants, sont situés sur le
chromosome (SHARMA et al., 1993).
II.1.1- Gènes nod
Les gènes de nodulation ou gènes nod
incluent des gènes communs et des gènes spécifiques de
l'hôte à infecter (gènes hsn) (BROUGHTON et
al., 2000 ; SPAINK, 2000). En 2000, au total 13 gènes de nodulation
étaient déjà connus. Il s'agit des opérons
nod ABCIJ, nod FEL, nod MNT, du nod O et du
nod D (PERRET et al., 2000).
II.1.1.1- Gène nod D
Le gène nod D négocie les
premières étapes de la nodulation chez la bactérie. Il est
par conséquent le premier gène nod transcrit lors du
processus de nodulation. Sa transcription se fait de manière
constitutive (GEURTS et BISSELING, 2002) et l'activation de son produit, le Nod
D, est réalisée par les flavonoïdes qui sont des
molécules émises par les racines des légumineuses. Une
fois activé, le Nod D se lie aux sites régulateurs des
opérons porteurs des autres gènes nod et active leur
transcription. La Figure 4 ci-après illustre ce
rôle régulateur du Nod D et présente les autres
gènes de nodulation.
Figure 4 : Différents
types de gènes nod (ANONYME, 2010)
II.1.1.2- Gènes nod communs (ABCIJ)
Les gènes nod communs (nod A, B, C,
I et J) sont des gènes de nodulation communs à tous les rhizobia
jusqu'ici étudiés. Ils sont situés sur un opéron
duquel les nod ABC sont essentiels pour la nodulation. Ces derniers
sont physiquement et fonctionnellement conservés chez toutes les
espèces de rhizobia et leurs mutations provoquent une perte
complète de la capacité à infecter et à noduler les
plantes hôtes. En effet, ces gènes sont indispensables pour
induire la déformation des poils absorbants en forme de crosse
(curling) et inciter les cellules végétales à se
diviser (BREWIN et al., 1992 ; PELMONT, 1995).
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