a. Les rétrotransposons avec LTR :
Ce sont des éléments de 5 à 9 kb
encadrés de longues séquences (de quelques centaines de bases)
terminales répétées en orientation directe connues sous le
nom de LTR. Ces séquences contiennent les régions promotrices et
régulatrices des séquences codantes de l'élément et
comportent trois domaines fonctionnels : U3, R et U5 (Figure 1)
Lors de leur transposition, les ARN messager des
rétrotransposons à LTR sont tout d'abord rétrotranscrits
par une transcriptase reverse avant d'être insérés dans le
génome. De point de vue organisation, ces éléments sont
proches des rétrovirus (Capy 2005). Ainsi, on retrouve principalement
deux ORFs (Open Reading Frame) présents chez les rétrovirus : les
gènes gag et pol. Chez les rétrovirus, le
gène gag code pour une polyprotéine qui donne trois
protéines matures : la protéine de la matrice, la protéine
de la capside et la protéine de la nucléocapside qui composent la
capside virale (Warmus et Brown 1989). Chez les rétrotransposons,
l'utilité du gène gag n'est pas encore
élucidée. Le gène pol code pour une
polyprotéine qui, après protéolyse, forme les
protéines requises pour la transposition, notamment une protéase,
une transcriptase inverse nécessaire à la
rétrotranscription, une Rnase H et une intégrase, qui permet
l'insertion de l'élément dans le génome. Les
rétrotransposons à LTR sont subdivisés en deux groupes
principaux suivant l'ordre des domaines protéiques du gène
pol. Chez les éléments de type Ty1/copia,
l'intégrase se trouve du côté 5' de la transcriptase
inverse alors que chez les éléments de type Ty3, elle se
place du côté 3' (voir Figure 1). Chez certains
rétrotransposons à LTR du groupe gypsy/Ty3, on trouve
aussi une troisième ORF, le gène env. (Warmus et Brown
1989). Les rétrovirus possèdent ce gène qui code pour une
polyprotéine formant après protéolyse deux
protéines : une transmembranaire (TM) et une extracellulaire (SU). Ces
protéines permettent l'adsorption et la pénétration dans
la cellule cible du rétrovirus (Warmus et Brown 1989).
Ces différentes études suggèrent un lien
étroit entre rétrovirus et rétrotransposons à LTR.
L'hypothèse la plus couramment avancée est l'apparition de
rétrovirus à partir de rétrotransposons à LTR ayant
acquis un gène d'enveloppe (Temin 1980). Cependant, on ne peut exclure
le phénomène inverse : un rétrovirus perdant son
gène d'enveloppe devient un rétrotransposon.
Figure 1 : Structure des
différents types de rétrotransposons à LTR (Warmus et
Brown 1989)
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