Memoire Online - Contribution a l'étude de la fructification et de la régénaration du Cèdre de l'Atlas

Après la dissémination des graines (décembre - janvier) et suite à l'élévation de la température, celles fertiles ayant absorbées au moins 50% d'eau par rapport à leur propre poids s'ouvrent au printemps en libérant au mois de Mars et Avril une plantule formée d'un hypocotyle portant une rosette de cotylédons disposés en spirale dont le nombre varie entre 3 et 9 selon les individus; il augmentera pour atteindre 20 à 50 individus selon les semis au bout de 3 mois.

Contrairement aux semis élevés en pépinière qui atteignent des dimensions appréciables (15 à 20 cm) en une année, ceux de la régénération naturelle ne mesurent que 5-8 cm de longueur, après déploiement des feuilles cotylédonaires ; ils sont de ce fait confrontés au stress hydrique puis thermique durant la période estivale, ensuite celui du froid pendant la période hivernale.(Cf. figure n° 58)

Fig. 58 : Plante d'une année issue d'une régénération naturelle (a) ou de pépinière (b)

Le traitement des résultats a montré que les différences obtenues sont significatives entre les différentes placettes pour une même exposition et pour les deux expositions.

En effet, l'étude de la station Nord, de la station Sud ensuite les deux en même temps a montré que :

- Le travail profond du sol, influence positivement la germination et le développement particulièrement

- Le couvert joue un rôle différent selon l'exposition : il est favorable sinon indispensable sur l'exposition Sud ; sur l'exposition Nord s'il est néfaste pendant la période froide et humide, il devient propice durant la période estivale.

Soulignons que toutes les placettes se distinguent par une mortalité graduelle des semis, qui peut conduire dans certaines conditions à leur élimination totale.

Le suivi mensuel de ces plantules est représenté par la figure n°55 et le tableau n° 117 résume l'état des placettes après une année d'observation.

Tableau N°117:Evolution du nombre de semis en fonction de la station et du travail du sol.

		Exposition Nord			Exposition Sud			Station
		Avr	Dec	Taux de _{réussite %}	Avr	Dec	Taux de _{réussite %}	Avr	Dec	Taux de _{réussite %}
Altitude (m)	<1.700	507	181	35.70	111	11	9.90	703	192	27.31
Altitude (m)	1.700 -1.800	670	249	37.16	196	25	12.75	781	274	35.08
Couvert	Sous couvert	510	184	36.08	169	33	19.53	679	217	31.96
Couvert	A découvert	667	246	36.88	138	03	2.17	805	249	31.93
Travail du sol	Témoin	213	072	33.80	60	02	3.33	273	074	27.10
	Superficiel	366	120	32.79	88	10	11.36	454	130	28.63
	Profond	598	238	39.80	159	24	15.09	757	262	34.61
Nombre total de semis		1177	430	*36.03*	307	36	11.73	1484	466	*30.95*

La régénération est étroitement liée aux différents facteurs stationnels et, chacun peut avoir une importance plus ou moins grande ; pris un à un l'influence de ces facteurs est facilement décelables comme le montre la figure n° 54 ; mais, en réalité l'action combinée de l'ensemble de tous les facteurs qui avant ou lors de l'ensemencement permettent de dégager des conditions favorables à la germination, à l'installation et à la survie des semis.

La date d'apparition des semis n'est pas déterminée selon LEPOUTRE (1963) par la hauteur des pluies, mais étroitement dépendante de la valeur et la durée des températures maximales (M) . Cette température doit atteindre 9 à 10 °C pendant au moins 9 à 10 jours, pour des températures minimales (m) elle doit être de l'ordre -- 5 ° C.

Néanmoins, si durant la germination, les précipitations se font rare comme au mois de Avril (1981) ou Mars (1982), on assistera à un ralentissement de l'hydratation des graines, entraînant ainsi, une perte de leur vitalité qui se traduit par un arrêt de la germination.

EZZAHIRI et al (1994) ont mis en évidence la dépendance de la régénération naturelle du cèdre vis avis de certains paramètres liés à la station et au peuplement : paramètres climatiques (humidité, températures...), facteurs édaphiques (nature du substrat, profondeur et texture), et la structure de la végétation.

LEPOUTRE (1964) en étudiant la régénération naturelle, estime que l'interaction des facteurs climatiques peut provoquer une très grande mortalité des jeunes semis de cèdre: gelées précoces en hautes altitudes et/ou une sécheresse prononcée en basse altitude.

Au Belezma, les conditions du milieu sont souvent défavorables ; elles se traduisent par :

Aussi, l'analyse de l'évolution des semis dévoile que les mois qui suivent la germination et l'apparition des aiguilles (Mai à Octobre) sur l'exposition Sud et à découvert constituent la première phase critique qui est déterminante pour la survie des plantules de l'année. Pour les stations sous couvert, surtout celles de l'exposition Nord, cette phase qui relativement tardive débute à partir de Juin jusqu'à Août - Septembre. Quant à la période hivernale qui se rapporte aux semis âgés de 7 à 8 mois, qui forme la deuxième phase critique, commence à partir de Décembre et se termine au mois de février, elle est plus longue sur les hautes altitudes et plus rigoureuse sous couvert.

On peut dire que les semis du cèdre évoluent dans des conditions clémentes pendant 2 à 3 mois seulement sur une année ; les placettes bénéficiant d'une bonne régénération naturelles sont les mieux protégés par«l'effet du microclimat».

Dans notre station, les deux paramètres essentiels à la régénération sont l'altitude et de l'exposition. En effet l'apparition (avril) et le maintien des semis au-delà de la saison estivale est plus intéressante sur l'exposition Nord et à haute altitude.

Les conditions thermiques expliquent en grande partie la présence des plages de semis naturels ; mais, l'arrivée précoce des hautes températures estivales associées à la rareté de l'eau les fait disparaître ; cependant, ceux protégés par un couvert arrivent dans bien des cas à se maintenir durant la période estivale.

Fig . 59: Effets de l'exposition et de l'altitude sur la germination et le maintien des semis.

Les autres facteurs comme le couvert, la strate herbacée, les conditions du sol ... peuvent jouer un rôle non négligeable dès qu'on s'écarte des conditions favorables à la régénération naturelle.

Au Belezma, la régénération se comporte différemment selon le couvert et l'exposition (Cf. figure ci-dessous). Sur l'exposition Sud, les semis s'installent mieux sous abri, mais également autour des souches, des arbres morts, sur des micro - accidents du relief (replats, bord des pistes...), ceci confère de l'ombre au semis; sur celle du Nord ils ont tendance à se régénérer relativement mieux à découvert que sous couvert .

Dans les cédraies humides, la régénération s'installe également mieux dans les zones relativement protégées un abri comme les cépées de chêne vert est favorable à l'installation lente des semis de cèdre. (MARION, 1955 ; VLASSEV, 1973).

Fig . 60: Effets du couvert selon l'exposition sur la germination et le maintien des semis.

Cette installation est due au tempérament du cèdre de l'Atlas; il a tendance à s'implanter dans des conditions bien précises qui parfois semblent être opposées. C'est une essence d'ombre à basse altitude et de lumière à haute altitude (LEPOUTRE, 1964). Ce n'est pas une essence typique de la lumière (AUSSENAC, 1984).

De point de vue climatique le cèdre se renouvelle selon EZZAHIRI et al (1994) dans les micro - stations qui bénéficient d'apport de précipitations ce qui améliore le bilan hydrique et atténue la continentalité. Ces micro- accidents du relief, jouent également un rôle dans la protection des semis en diminuant la vitesse de ruissellement des eaux. Au Belezma , les précipitations printanières et automnales par leur agressivité causent de graves dommages aux semis de l'année.

TAN(1987 et 1992) note que les paramètres comme l'enneigement, la violence des averses, les températures, la rugosité sol, l'humidité de l'air et du sol, sont liées à la régénération du sapin ; il a également évoqué l'érosion des semis ainsi que les facteurs qui s'y opposent : replats, base du tronc, souches et surtout la couverture muscinale. Ainsi, les facteurs microclimatiques et pédologiques agissent sur les premiers stades de développement et d'implantation des semis du sapin (BECKER et al 1984 et 1985).

La dynamique de la régénération de cette espèce est extrêmement complexe, elle est en relation directe avec l'humidité du sol et de l'air ainsi que les températures ; dans ce cas on peut considérer que le couvert est un facteur important : il agit nom seulement sur l'humidité édaphique et l'humidité relative qui constituent un "facteur limitant" pour les cédraies naturelles, mais protége les jeunes semis contre l'ensoleillement lors de la saison estivale qui peut durer plus de 6 mois au cours de l'année (mai à octobre).

Elle est liée à tous les facteurs écologiques qui régissent la disponibilité de l'eau pour la plante : les discriminations entre les expositions du nombre de plantules sont dues surtout à la persistante de l'humidité

Sur exposition Sud, les placettes sous couvert sont mieux protégées que celles à découvert : les pertes en eau par évaporation sont relativement peu importantes, il y a plus de survie. Sur exposition Nord, les températures sont plus clémentes, l'humidité de l'air et du sol sont plus importantes, qui favorisent outre la production grainière, la germination, l'installation et le maintien des semis les semis en tendance à mieux s'installer, particulièrement sur les placettes à couvert clair, mais également autour des souches, des arbres morts. En effet, sur cette exposition le nombre de semis ayant dépassé la période estivale est de 430 ce qui correspond à un taux de mortalité de l'ordre de 64 %, celui de l'exposition Sud atteint 36 semis soit un taux de mortalité de l'ordre de 90 %.

Ainsi, AUSSENAC (1984), a indiqué que c'est surtout la sécheresse estivale, qui constitue le facteur limitant. EMBERGER (in QUEZEL, 1957) a noté qu'au Maroc, le cèdre de l'Atlas manque sur presque tout le Haut Atlas, sans doute à cause du nombre trop élevé de mois secs.

Ainsi les jeunes plantules, ont peu de chance de survivre à la sécheresse : le développement du système racinaire n'a pas eut le temps nécessaire d'atteindre les profondeurs, leurs permettant d'échapper à la dessiccation des horizons superficiels. La précocité et l'importance de la sécheresse conditionnent la survie des semis et dépendent des facteurs de la station. En outre, malgré la capacité du cèdre à résister à la sécheresse, les semis d'une saison de végétation sont selon AUSSENAC (1984), très sensibles à la sécheresse et beaucoup plus sensibles que ceux de deux années. Nos résultats montrent que le taux de réussite sur la station Nord est de 36%, alors que pour celle du Sud, on enregistre que 11.73%.

Les semis sont très sensibles à l'ensoleillement direct; DUCREY (1993) rapporte que le cèdre de l'Atlas, ne contrôle pas très efficacement ses pertes en eau et son adaptation réside dans sa bonne croissance racinaire et sa capacité à prospérer le sol en profondeur, et que les vagues de croissance aérienne successives alternent avec les vagues de croissance racinaire. Le milieu a une action quantitative et non qualitative sur le développement du système racinaire (ATGER, 1991). LEPOUTRE (1963 -- 1964) signale que le système racinaire peut pousser toute l'année par vagues successives de 2 à 4 semaines et que si les conditions sont favorables, la croissance peut atteindre 40 cm en 4 mois.

En prenant en considération l'action simultanée de deux facteurs stationnels, à savoir le découvert et les basses altitudes l'installation des semis particulièrement sur les expositions Sud devient impossible. Si ces deux facteurs sont dans un premier temps favorables à la germination (hausse précoce de la température), ils deviennent par la suite extrêmement défavorables au maintien des semis, on assistera alors à la disparition progressive mais totale des plantules au cours de la saison estivale. Sous couvert, la germination est inhibée par les basses températures au printemps, surtout à haute altitude ; par la suite le maintien des semis est favorisé par le couvert.

Aussi, les cédraies riches en litière rendent selon LEPOUTRE (1961 et 1963) les conditions du milieu édaphique défavorables à la germination et à la survie des semis. Elles sont défavorables à partir de 1850 -- 1900 m (plus l'altitude diminue et plus le couvert devient favorable), l'altitude de 1550 m représente les conditions optimum

Cependant au Belezma, les stations riches en litière sont peux importantes ; elles sont localisées sur les expositions Nord (peuplement fermé), la régénération est défavorisée dans un premier temps par la présence de la matière organique mal décomposée, qui agit négativement sur la germination, elle ne l'est plus quand les hautes chaleurs arrivent, la litière devient plutôt favorable grâce à sa capacité de rétention de l'humidité. Ainsi, DRAPIER (1985) a mis en évidence le type de station (végétation et humus) et l'aptitude à la régénération.

La fermeture des stomates chez le cèdre de l'Atlas est tardive (GUEUL, 1983) et qu'il a encore selon AUSSENAC et al (1983) une photosynthèse au cours d'une sécheresse, bien après que la croissance en hauteur ait été arrêtée et que c'est surtout la sécheresse atmosphérique qui influence la croissance des semis. L'humidité de l'air joue un rôle fondamental dans les premiers stades du développement du sapin (TAN et al 1992). BARITAU (1993), CRIEU et al (in DUCREY, 1993) notent qu'on assiste à une diminution très rapide de la croissance dès qu'il y a sécheresse atmosphérique ; or il faut signaler que le Belezma se caractérise par une faible humidité relative.

La croissance racinaire et la photosynthèse du cèdre de l'Atlas sont interdépendantes, elles évoluent selon l'état hydrique du plant et donc celui du sol ; la croissance des racines varie en fonction des conditions nutritionnelles de la station ; les champignons ectomycorhiziens jouent un rôle très important dans la résistance des semis à la sécheresse et dans la stimulation dans leur croissance radiculaire ; la vitesse de croissance initiale de la racine doit être considérée comme le facteur fondamental pour la survie des semis. Cependant le cèdre à l'état jeune est difficile à se mycorhizer même après des inoculations artificielles. (LEPOUTRE, 1963 et 1964 ; ABOUROUH, 1983 et 1993 ; LAHMADI et al in LAHMADI et al, 1993).

Les travaux réalisés par les chercheurs, ont montré que le sol par ses conditions physiques et chimiques accentuera ou amortira les effets du climat. Si ce dernier est favorable les conditions édaphiques jouent un rôle mineur, mais dès qu'on s'écarte de l'optimum climatique, elles deviennent défavorables (litière mal décomposée, argile).

LEPOUTRE (1964 et 1966) insiste sur le fait qu'il n'y a pas de sol permettant ou interdisant la régénération du cèdre, mais il y a simplement des types de sol qui la facilitent plus ou moins. Les sols sableux facilitent l'installation des semis mais leur dessiccation (rapide) rende le maintien des semis extrêmement difficile alors que les sols profonds sont favorables. Sur sol argileux ou marneux, le développement du cèdre de l'Atlas est très difficile sinon impossible (problèmes de réserve utile).

La fertilité de la station est conditionnée par les fissures de la roche mère RIPERT et al (1993). Le cèdre de l'Atlas, exploite bien les fissures de la roche mère, il appréciera également les sols terreux et profonds (alluvions) à conditions que ceux-ci ne soient pas compacts et asphyxiants (facilités de pénétration des racines). Cette compacité qui pourrait être éliminée par un travail du sol, permettra d'améliorer les propriétés physiques et donc d'assurer un meilleur taux de survie des jeunes semis.

BOUDY (1952), LEPOUTRE (1961et1963), TOTH (1978) et DERRIDJ (1990) signalent que les sols meubles et profonds permettent une bonne régénération du cèdre de 1 'Atlas : rétention de l'eau et pénétration facile des racines. GHEHL et al (1989) notent que les caractéristiques photosynthétiques (surface foliaire x taux d'assimilation de CO2) des plants de Cedrus atlantica M. élevés en conteneurs sont fortement modulées par le type de substrat.

DUCHAUFFOUR (1988) a soulevé également les difficultés de la régénération du sapin (Ables alba MILL) dû aux problèmes de l'enracinement.

Des travaux réalisés par EZZAHIRI et BELGHAZI (2000) ont montré que la régénération du cèdre est tributaire de certains éléments du sol comme l'argile, le magnésium et le sodium. Les meilleures régénérations sont obtenues sur des sols caractérisés par des taux de carbone de 1%, en magnésium de 16 meq /100g, en sodium de 0.70meq /100g et une teneur de l'ordre de 22% d'argile. PUTOD (1979) signale l'influence particulièrement néfaste de la texture argileuse. Or, si les sols de Belezma sont bien pourvus en éléments minéraux, l'argile est véritable handicap pour la régénération, il est de 60 % (Cf. Tableau n°90).

La concurrence herbacée dans les cédraies naturelles a été signalée par BOUDY (1950) LEPOUTRE (1963) et NEDJAHI (1988), elle se traduit par la diminution de l'humidité édaphique mise à disposition des plantules et sur la réception des graines par le sol. Selon FROCHOT et al (1986), la strate herbacée représente un sérieux obstacle aux régénérations naturelles : gène physique, compétition pour la lumière, l'eau et les éléments nutritifs ; émission de substances toxiques pour les jeunes semis. PIUSSI (1988) a observé l'influence nocive du tapis végétal à l'égard des semis : pour les péssières, les plants issus de la régénération naturelle peuvent survivre si les arbres et les arbustes sont éliminés.

Ainsi quand les conditions climatiques sont relativement favorables (sous couvert sur les expositions Sud -- à découvert sur celle du Nord -- altitude moyenne) le travail du sol qui améliore la structure des horizons, facilite la décomposition de la matière organique, l'infiltration des eaux réduit la concurrence herbacée et permet également de créer un lit de semence pour les graines.

DEMOLIS, OTT et TROSSET rapportèrent lors de la réunion de travail en 1988 sur la régénération des forêts d'altitude que si le sol est dégagé et le premier horizon remue (le décapage des couches organiques est à déconseiller) de bonnes conditions sont crées pour la régénération des forêts d'altitude des zones tempérées. En outre, PELLISSIER et al (1992) ont mis en évidence le blocage de la germination due à l'humus ; l'influence de ce dernier persiste les années suivant la levée des semis et se concrétise par une disparition considérable des jeunes plants de sapin.

TOTH (1978a et 1982), note que si les conditions climatiques, surtout la pluviométrie, compensent les conditions édaphiques, ces dernières peuvent être améliorées par le travail mécanique du sol. Ce dernier a permis selon les données de TOTH (1978) et DERRIDJ (1990), d'avoir les meilleurs résultats aussi bien pour la germination que le maintien des semis du cèdre de l'Atlas. Il semble donc intéressant de préparer le sol pour favoriser la germination lors des années de grainée.

Nos résultats illustre l'intérêt du travail du sol nom seulement sur la germination mais sur le maintien des semis.

	91,5		q Témoin	53,25
			59,5
		30

		18


Avril Décembre

Fig.61 : Effets du couvert selon l'exposition sur la germination et le maintien des semis.

Le travail du sol est très apprécié par les semis du cèdre de l'Atlas : le système racinaire profite de la moindre humidité, pour s'enfoncer dans les couches profondes ; l'élimination de végétation concurrentielle facilitera la pénétration des racines.

Pour obtenir les meilleurs résultats, il faut que le travail du sol atteigne 40 -- 60 cm et même parfois d'avantage. En effet, nos résultats ont mis en évidence l'importance du travail sol particulièrement au-delà de 40 cm où, non seulement le nombre de graines germées est important (2.11 semis par m²) mais également leur maintien. Ce travail permet de diminuer le taux d'argile, ce dernier constitue un véritable obstacle à la régénération (germination, développement et maintien)

Des études dendrochronologiques du cèdre menées par TILL (1985), CHBOUKI, MEKO et STOCKTOM (in LAMHAMEDI et al 1993) ont révélé que le climat ou évolue les cédraies naturelles, est caractérisé par une alternance d'une période favorable humide et une période défavorable sèche ; la dynamique de la cédraie, notamment en matière de régénération dans le temps ne pourrait être due qu'au facteur limitant qui est l'eau. De ce fait, il est actuellement admis avec une grande certitude que la régénération du cèdre de l'Atlas est intimement liée à de longues périodes de sécheresse.

Contribution a l'étude de la fructification et de la régénaration du Cèdre de l'Atlas

3.4 -- DISCUSSION CONLUSION :