I.1. Les éléments de la Classe I : Les
rétrotransposons
Les rétrotransposons ou les éléments de
la classe 1 ont la particularité de transposer par une copie
intermédiaire d'ARN. Ils utilisent pour ceci une reverse transcriptase,
cet ARN possède une double fonction :
· Il est une matrice pour la synthèse des
protéines nécessaires au cycle de rétrotransposition.
· Il sert aussi de matrice pour la synthèse d'un
brin d'ADN complémentaire par transcription inverse. (In Rivière
; 2000).
La classification de ces éléments est
fondée sur un critère structural qui est la présence ou
non de longues répétitions terminales « les LTR (Long
Terminal Repeat) ». De ce fait, les rétreotransposons sont
rangés en deux classes
1. Les rétrotransposons à LTR.
2. Les rétrotransposons sans LTR. (In Klug et
al., 2006). I.1.1. Les rétrotransposons à LTR
:
I.1.1.a. Caractères généraux :
Un élément à LTR est
généralement une portion d'ADN centrale longue de plusieurs Kpb
« constituée d'un seul ou de plusieurs cadre de lecture ouvert ORF
(pour Open Reading Frame) » et flanquée par des LTR longs de
plusieurs centaines à un millier de pb. Ces LTR portent les promoteurs
et les signaux de régulation de la transcription de
l'élément, et ils sont parfois bordés par de courtes
répétitions inversées de quelques pb. (In Singer et Berg,
1992). L'insertion de la majorité de ces éléments produit
une duplication au niveau de leur site cible, dont quelques uns
présentent une spécificité pour sa séquence. (Malik
et Eickbush ; 1999). Les rétrovirus et les rétrotransposons
sont
Figure 1 : structure générale d'un
rétrotransposon à LTR
LTR
PBS
(D'après Mhiri et Grandbastien, 2004)
gag
pol
env?
PPT
LTR
structurellement, fonctionnellement et évolutivement
très proches. Ils se diffèrent seulement dans la capacité
des rétrovirus à infecter les cellules adjacentes, parce qu'ils
sont porteurs d'une fonction additionnelle env permettant une
étape extracellulaire (où le virus infecte d'autres cellules).
D'une manière générale les rétrotransposons
à LTR sont caractérisés par :
> A chaque extrémité, des LTR identiques,
dont leurs transcrits portent le motif 5'-R-U5-PBS et PPT-U3-3', sont
retrouvés en orientation directe, PBS (Primer Binding Site) et PPT
(PolyPurine Tract) sont impliqués dans la réplication de ces
éléments.
> Ils portent au moins de 1 à 2 ORF, appelé
gag, pol, le gène gag code pour les
protéines de la capside, et pol code une polyprotéine
donnant naissance la reverse transcriptase (RT) et la ribonucléase H
(RH) qui sont requises pour la réplication du rétrotransposon,
l'intégrase (INT) qui permet à la molécule de l'ADN fille
de s'intégrer dans un nouvel site, et la protéase (PR) qui clive
la polyprotéine aux protéines correspondantes. Etant donné
que la plupart des rétrotransposons sont dépourvus du gène
env qui code pour les protéines de l'enveloppe virale,
toutefois la frontière entre le monde des rétrovirus et celui des
rétrotransposons est parfois très floue, car quelques
éléments comme les éléments gypsy, 297 et
tom de la Drosophile sont porteurs d'ORF additionnels de type env
(figure1) (in Griffiths et al., 2004 ;Mhiri et Grandbastien, 2004
; Renault et al., 1997 ; Pelsy et Merdinoglu, 2002 ; In
Rivière, 2000).
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