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Enrichissement du milieu et persistance des espèces dans les cha??nes trophiques : apport de la théorie DEB

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par Ismael Bernard
Université Aix-Marseille II - Master 2 Biologie et Ecologie Marines 2007
  

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6 Etude comparée des deux modèles

6.1 Lien direct

Il est tentant d'établir une relation directe entre les paramètres de bifurcation du modèles R-M, r et K, et ceux du modèle DEBf Xr et ÿh. Toutefois, l'exercice s'avère difficile et il n'est possible d'obtenir une équivalence entre les paramètres que dans quelques cas très restreints pour lesquels la réponse fonctionnelle est linéaire, de la forme X°

Xk1 , et l'espèce est soumise a un taux de mortalité de ÿh. Sous ces conditions, il apparait que les deux paramètres du modèle R-M sont liés entre eux et ne dépendent que de Xr (Kooi et al. , 1998).

Ceci rejoint l'observation que la dynamique du modèle R-M a deux échelons ne dépend que d'un seul paramètre de bifurcation tandis que celle du modèle DEBf dépend a la fois de Xr et de ÿh. L'équation logistique rassemble donc deux paramètres, la capacité limite du milieu K et le taux de croissance r, que semble capable de remplacer un seul paramètre mesurant directement la richesse nutritive du milieu (Kooi et al. , 1998). Rappelons en outre que l'équation logistique a été imaginée précisément dans l'hypothèse d'une limitation par le milieu de la population totale

par une force assimilée a un frottement, mais qu'elle n'explique pas le phénomène (Verhulst, 1838). L'implémentation dans le modèle DEBf d'une équation pour la concentration en nutriment abouti au même phénomène d'autolimitation de la population de proie mais sans en faire l'hypothèse. D'autre part le concept de capacité limite du milieu est une quantité qui varie dans le temps, ce qui empêche un bon paramétrage du modèle R-M et justifie son remplacement par une variable d'e'tat.

6.2 Paradoxe de l'enrichissement

En prenant un seul paramètre d'enrichissement, il est possible d'établir des diagrammes de bifurcations similaires pour chacun des deux modèles dans leur version a deux échelons (Fig. 8). La courbe tracée correspond a la biomasse de proie a l'équilibre. Cette courbe se sépare en deux lorsque le cycle limite apparalt, a la seconde valeur de bifurcation. Les deux valeurs de biomasse données correspondent alors au minimum et au maximum atteint lors des oscillations pe'riodiques sur le cycle limite.

Le diagramme de bifurcation obtenu pour le modèle R-M est valable de manière qualitative quelque soit la valeur des autres paramètres tandis que le diagramme de bifurcation du modèle DEBf n'est valable que pour certaines valeurs de ÿh. Le résultat est que le schéma classique du paradoxe de l'enrichissement, de déstabilisation d'un équilibre stable lorsqu'il y a enrichissement du milieu, perd de sa généralité pour ce second modèle.

D'autre part, dans les versions a trois échelons des deux modèles, la déstabilisation de l'équilibre au fil de l'enrichissement se traduit par la même séquence équilibre ponctuel, dynamique pe'riodique basse fréquence, dynamique chaotique et dynamique pe'riodique haute fréquence (Fig. 4). La complexité de la dynamique est donc croissante jusqu'à l'apparition du chaos puis décrolt vers un cycle limite (Fig. 5)(Fig. 7). L'ajout d'un superprédateur modifie donc la simple séquence de complexification de l'équilibre stable en cycle limite du modèle a deux niveaux trophiques. Ce schéma de complexification de l'attracteur d'une chalne trophique a trois échelons semble vrai pour une large variété de modèles (Rinaldi & De Feo, 1999) et correspond a la croissance de la biomasse moyenne du dernier échelon trophique.

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