Enrichissement du milieu et persistance des espèces dans les cha??nes trophiques : apport de la théorie DEB

Ismaël BERNARD Mémoire de stage de master 2 Biologie et Ecologie Marines

Enrichissement du milieu et persistance

des espèces dans les chaînes trophiques :

apport de la théorie DEB

UNIvERsITé DE LA MéDITERRANéE (AIX-MARsEILLE II)
CENTRE D'ocEANoLoGIE DE MARsEILLE
LABoRAToIRE DE MIcRoBIoLoGIE, GéocHIMIE ET EcoLoGIE MARINEs

Table des matières

Introduction 1

Modèles et méthodes 4

1 Le modèle de Rosenzweig - Mac Arthur 4

2 Le modèle de chalne trophique DEBf 6

3 Analyse des modèles 11

Résultats et discussion 13

4 Modèle de Rosenzweig MacArthur (R-M) 13

4.1 Dynamique en absence du superprédateur 13

4.2 Dynamique en présence du superprédateur 14

5 Modèle de chalne trophique DEBf 17

5.1 Dynamique en absence du superprédateur 17

5.2 Dynamique en présence du superprédateur 17

6 Étude comparée des deux modèles 19

6.1 Lien direct 19

6.2 Paradoxe de l'enrichissement 20

6.3 Persistance des chalnes trophiques a deux échelons 20

6.4 Temps de persistance des chalnes trophiques a trois échelons 22

Conclusion 26

Bibliographie 27

A Glossaire des termes de modélisation 32

B Dynamiques temporelles 34

C La méthode semi-numérique 36

Un grand merci a l'équipe du LMGEM pour son acceuil et plus particuliêrement a Jean-Cristophe Poggiale pour les discussions écologiques lumineuses.

Thank you to all the "DEB coursers' and more particularly, Bas Kooijman for his disponibility and his always clear explanations on DEB theory.

Merci a Marie et Laura, pour les conseils DEB éclairés et pour les footings endiablés.

Merci a Audrey pour les débats passionnés de politicomodélisation.

Merci a Annette pour le bleu du rêve et de l'aventure...

Merci a Andrea mi compañera de piso columbiana preferida.

Merci a Philippe pour les visions écologiques partagées.

Merci a mes parents dont le bon sens vaut tous les raisonnements scientifiques du monde.

Merci enfin a tous ceux qui ont participés a ces pénibles repas en terrasse ensoleillée de luminy...

Introduction

Un écosystème est un ensemble d'espèces ayant développé des relations entre elles en interaction avec un environnement physique particulier, on parle d'une biocénose en interaction avec son biotope. Parmi les relations interspécifiques, la prédation mérite particulièrement d'être considérée puisqu'elle est le principal mécanisme de transfert de l'énergie le long des échelons trophiques de l'écosystème. D'autre part, le biotope influe fortement sur la viabilité de la biocénose. Il convient donc d'étudier a la fois l'aspect interspécifique et l'interdépendance vis a vis du biotope. En ce sens, une chalne trophique constitue un écosystème simplifié dans lequel la biocénose comporte deux a trois espèces reliées par de la prédation et soumises a un biotope représenté par la richesse du milieu. C'est pour mieux comprendre les dynamiques engendrées dans cet écosystème simplifié que des modèles de chalnes trophiques a deux échelons ont été très tot développés (Volterra, 1931). Ces modèles autorisent, grace a leur dépouillement, une analyse théorique approfondie. L'idée est ensuite de comprendre le comportement du réseau trophique dans sa globalité en extrapolant les résultats obtenus sur ces briques de base de l'écosystème (Englund & Moen, 2003). Aujourd»hui, grace aux progrès de l'informatique, la complexité des modèles a augmenté pour prendre en compte un grand nombre de composantes des écosystèmes mais ne semble toujours pas suffisante pour effectuer des prédictions (Boero et al. , 2004). Entre ces deux extrémités se sont développés des modèles de chalnes trophiques a trois échelons qui rendent compte de la réalité d'un plus grand nombre de situations tout en conservant la simplicité nécessaire aux études analytiques (e.g. Cann & Yodzis, 1995). Le but est alors de dégager et de comprendre les schémas généraux que suivent les dynamiques.

Les modèles traditionnels, comme le modèle de Rosenzweig - Mac Arthur, expliquent la dynamique des populations en s'appuyant sur des hypothèses faites au niveau même de cette population et sont construits par des formules mathématiques d'origine empirique. Il est alors difficile de trouver une signification aux ajustements de ces modèles a des données expérimentales. Depuis les années 80, la modélisation des systèmes biologiques a considérablement gagné en réalisme au

niveau de l'individu grace a la théorie de modélisation DEB¹ (Kooijman, 2000a). Par extrapolation au niveau de la population, cette théorie est capable d'apporter une approche différente de la modélisation écologique oü la dynamique de plusieurs populations peut être décrite sur la base d'hypothèses faites au niveau de l'individu. L'individu est en effet un niveau d'organisation oü les bilans de masses et d'énergie sont plus aisés a effectuer. Cette plus grande facilité a paramètrer les modèles issus de la théorie DEB a conduit a de multiples applications de cette théorie en physiologie (Kooijman, 2000b), en écotoxicologie (DEBtox), pour les espèces a valeur commerciales (Pouvreau et al. , 2006) ou en dynamique des populations.

La comparaison entre le modèle de Rosenzweig & MacArthur (1963), noté R-M, et un modèle de chalne trophique issu de la théorie DEB, nommé DEBf (Kooi & Kooijman, 1994a), s'effectuera en suivant le fil du paradoxe de l'enrichissement. Ce phénomène popularisé par Rosenzweig (1971) postule que l'enrichissement peut avoir un impact négatif sur la stabilité de l'écosystème. Mathématiquement, il a été montré dans de nombreux modèles (e.g. Abrams & Roth, 1994) mais aussi dans quelques expérimentations (Fussmann et al. , 2000) que l'enrichissement du milieu transforme dans certains cas un équilibre stable en des fluctuations périodiques. Toutefois des mécanismes susceptibles de gommer ce phénomène dans les milieux naturels, tels des changements physiologiques ou la compétition d'algues non comestibles (McCauley et al. , 1999) ont aussi été mis en évidence. La présence du paradoxe de l'enrichissement sera vérifiée au sein des deux modèles, dans leurs versions a deux et trois espèces. Pour montrer l'effet dans les modèles de l'apparition de ces fluctuations, il est nécessaire de définir une méthode pour rendre compte du plus grand risque d'extinction encouru lorsque les populations fluctuent. La notion de persistance, c'est a dire de survie dans le temps d'une espèce par rapport a un seuil limite, sera utilisée a cette fin. La comparaison entre les deux modèles sur ces points permettra d'évaluer le gain apporté par le modèle issu de la théorie DEB.

A peu près a la même période que le paradoxe de l'enrichissement, les travaux précurseurs de May (1974) en écologie ont mis en évidence de nouvelles formes de régimes asymptotiques² pour ces modèles déterministes : c'est l'émergence du chaos en écologie. Ces systèmes ont la propriété, pour certaines gammes de valeur de paramètres, d'accentuer de manière exponentielle les incertitudes sur les mesures : on parle de sensibilité aux conditions initiales, ce qui constitue la définition la plus commune de la dynamique chaotique. L'évolution d'une variable au cours du temps a l'équilibre devient alors difficile a caractériser car elle n'est ni constante, ni périodique, ni quasipériodique. Depuis le chaos a été identifié aussi lorsque la

¹Dynamic Energy and Mass Budget

²Les mots en écriture penchée sont définis dans l'annexe A

structuration en taille, dans l'espace (e.g. Petrovskii et al. , 2004) ou génétique (e.g. Ferriére & Gatto, 1993) est prise en compte. La dynamique chaotique ne passe plus pour une curiosité en écologie mais bien pour un état envisageable de certains écosystèmes réel (Hastings et al. , 1993). L'importance du chaos en écologie est appuyée par plusieurs voies de recherche. Tout d'abord, des démonstrations expérimentales récentes assurent qu'il ne s'agit pas uniquement d'un phénomène propre aux modèles (Becks et al. , 2005). Ensuite, l'analyse de séries temporelles de terrain cherche a prouver l'existence de dynamiques chaotiques au sein même des écosystèmes (Turchin & Ellner, 2000). Enfin, l'analyse d'un nombre toujours plus grand de modèles renforce l'aspect ubiquiste du phénomène (Hastings et al. , 1993).

L'étude du chaos présente deux intérêts. Tout d'abord, s'il est évident qu'il constitue un défi a la prévision du devenir des écosystèmes, le chaos est aussi une barrière a l'explication de leurs dynamiques. C'est réellement en tant que nouveau type de dynamique de régime asymptotique, que son effet sur les populations doit être étudié et compris. En ce sens, l'introduction d'un troisième échelon trophique complexifie le schéma général d'évolution des types de dynamiques en fonction de l'enrichissement. La question sera alors de savoir quelle est la place de la dynamique chaotique, selon le critère de persistance, dans ce schéma général.

Trois questions seront donc mêlées dans les développements qui suivent: "Quel est l'apport de la théorie DEB pour la modélisation des chalne trophiques ?", "Quel est la robustesse du paradoxe de l'enrichissement?" et "Comment la dynamique chaotique influe-t-elle sur la persist ance des espèces ?".