3.4.1.2. Dégradation de
l'hémicellulose
L'hémicellulose est constitué de longues
chaînes d'oses, plus courtes que celles de la cellulose. La structure
élémentaire de ces chaînes, assez complexe, est à
base de xylanes, xyloglucanes, galactanes, arabinanes, arabinogalactanes.
L'hydrolyse de l'hémicellulose donne des oses variés (hexoses,
pentoses) et des acides uroniques.
3.4.1.3. Dégradation de la lignine
Les lignines sont des polymères aromatiques. Les
monomères qui les composent sont des composés phénoliques
avec des chaînes latérales comportant souvent le groupement
méthyl (- O-CH3). On les trouve principalement dans les parois
pecto-cellulosiques de certaines cellules végétales. Deux
composés sont souvent présents : l'alcool coniférylique et
l'alcool syringique. Les lignines sont dégradées plus lentement
que la cellulose. Après disparition des chaînes latérales,
des dernières puis des monomères sont libérées. En
conditions favorables, la dégradation est surtout opérée
par des champignons. Grâce à des enzymes appropriées, les
agents de la pourriture blanche (ascomycètes et basidiomycètes)
réalisent l'ouverture des noyaux aromatiques, opération qui exige
au laboratoire des réactifs très puissants.(Tuomela et
al., 2000; Reid, 1995). Les composés phénoliques de plus
petites tailles obtenues constituent des matériaux pour la
synthèse des substances humiques qui renferment en effet de nombreux
noyaux phénols. Certains de ces composés se lient avec des
composés peptidiques résultant de la protéolyse. Une
partie de l'azote est ainsi temporairement bloquée sous forme de
complexes polyphénols- protéines.
3.4.1.4. Dégradation des composés
carbonés solubles
Les composés carbonés solubles proviennent, soit
directement des cellules des tissus végétaux, soit apparaissent
progressivement au cours de la cellulolyse et de la ligninolyse ou sont
synthétisés par les microorganismes. Les uns comme les
saccharides sont très énergétiques et totalement
minéralisés ; d'autres, principalement des composés
phénoliques, un peu plus résistants du fait de leur structure
cyclique, servent surtout à l'édification des composés
humiques.
3.4.1.5. Dégradation des substances humiques
L'humification est l'ensemble des processus qui aboutissent
à la formation de l'humus à partir de composés
résiduels difficilement dégradables et de substances
synthétisées par les microorganismes (humus microbien) (Senesi
et al., 2008).
Les substances humiques représentent une part
importante de la demande chimique en oxygène (Christensen et
al., 2001). Dans l'environnement, les substances humiques sont
constituées par des réactions secondaires de synthèse
(condensation) lors de processus de dégradation et de transformation des
matières organiques sous l'action microbienne.(Senesi et al.,
2008). Elles peuvent se scinder en humines insolubles à tous pH, en
acides fulviques (AF) solubles à tous pH et en acides Humiques (AH)
insolubles uniquement à pH acides (Jerzykiewicz et al.,
2002).
Dans le sol, la formation des substances humiques à
partir de débris animaux et végétaux
repose sur
plusieurs voies décrites par Stevenson et Wiley, (1982). La voie 1
représente la
théorie classique, popularisée par
Waksman,(1938) selon laquelle les substances humiques
représentent des lignines modifiées. La voie 2
correspond à la théorie d'une transformation de la lignine en
polyphénol puis en quinones et la voie 4 la condensation des sucres
aminés.
En effet, les substances humiques (AH et AF) ne constituent
pas des composés bien spécifiques, mais correspondent à
l'ensemble des composés d'un milieu possédant certaines
propriétés chimiques identiques. Par conséquent, il est
difficile de distinguer les véritables SH, résultant des
processus d'humification, des composés ayant les mêmes
propriétés qu'elles.
Ainsi, Hedges et al., (1986) rapportent que des
composés répondant aux définitions des AH et AF sont
formés à deux stades différents du turnover de la
matière organique naturelle : en phase de minéralisation et en
phase d'humification. En effet, la dégradation des biopolymères
organiques peut conduire à la formation de composés de type AH
qui en se décomposant donnent des composés de types AF qui
donnent à leur tour de plus petites molécules organiques. Cette
dernière fraction organique, définie fréquemment comme de
la MO labile (Stevenson et Wiley, 1982), est alors directement
minéralisée ou bien impliquée dans les processus
d'humification.
Dès lors, des réactions de condensations
biotiques interviennent sur ces petites molécules pour donner en premier
lieu des AF puis des AH et finalement de la matière organique
kérogène.
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