III Organisation fonctionnelle des voies auditives
al Nerf auditif
L'association du nerf vestibulaire et du nerf
nochléaire constitue le nerf VIII. Les fibres du nerf auditif
correspondent aux axones des neurones du ganglion spiral ( 95 % de neurones de
type I et 5 % de neurones de type II), elles se terminent dans le tronc
cérébral au niveau du noyau cochléaire. Le nerf auditif
transmet le message codé au système nerveux central. Il effectue
:
le codage spatial de la fréquence (tonotopie),
le codage temporel de la fréquence (synchronisation),
le codage de l'intensité (taux de décharge et
système relais),
le renforcement des codages temporels (adaptation nerveuse
à court terme),
le renforcement des contrastes spectraux.
le Noyau cochléaire
La totalité des fibres du nerf auditif se terminent
dans le noyau cochléaire, premier relais des voies auditives. C'est un
complexe nucléaire formé de trois noyaux : le noyau
cochléaire antéro-ventral (NCAV), le noyau cochléaire
postéro-ventral (NCPV) et le noyau cochléaire dorsal (NCD).
Le noyau cochléaire présente une grande
variété cellulaire, corrélée à une grande
diversité de réponses en terme de latence, taux de
décharge, d'inhibition. Ces fibres suivent une organisation tonotopique
selon la fréquence caractéristique : des basses Fc dans le NCPV
jusqu'aux hautes Fc dans le NCD.
Le noyau cochléaire traite divers aspects de l'information
qu'il reçoit du nerf auditif :
information temporelle,
renforcement de la modulation d'amplitude,
codage du spectre des sons complexes.
Après avoir été traité les signaux
sont distribués aux voies auditives supérieures. Le NCAV se
projette principalement par le corps trapézoïde sur l'olive
supérieure latérale (OSL) ipsilatérale et sur l'olive
supérieure médiane (OSM) des deux côtés. Le NCPV se
projette principalement dans le complexe de l'olive supérieure et les
noyaux pré-olivaires par le corps trapézoïde. Les cellules
de la partie centrale du NCPV se projettent principalement par la strie
acoustique intermédiaire sur les noyaux pré-olivaires. Le NCD se
projette principalement sur le colliculus inférieur controlatéral
par la strie acoustique dorsale.
NC
NDLL
NLL
NVLL
NCVA
NCO
NCVP
CGM
Cl
N Pr 0
OSL
OSM
NCT
NPeO
Figure 7
· Principales
voies ascendantes du système auditif
NPeO noyaux péri-olivaires CT
corps trapézoïde
NCT noyau du corps trapézoïde
OSM olive supérieure médiane
OSL olive supérieure latérale
NprO noyaux pré-olivaires
NC noyau cochléaire
NCVA noyau cochléaire ventral
antérieur NCVP noyau cochléaire ventral
postérieur
NCD noyau cochléaire dorsal LL
lemnisque latéral
NLL noyau du lemnisque latéral
NDLL noyau dorsal du lemnisque latéral
NVLL noyau ventral du lemnisque latéral Cl
colliculus inférieur
NCCI noyau central du colliculus
inférieur NECI noyau externe du colliculus
inférieur NPCI noyau péricentral du colliculus
inférieur CGM corps genouillé médian
NDCG noyau dorsal du corps genouillé
NVCG noyau ventral du corps genouillé NMCG
noyau médian du corps genouillé Al aire
corticale auditive primaire
Ail aire corticale auditive secondaire
cl Le complexe de l'olive supériuere
(COS)
Il est composé du noyau olivaire supérieur
latéral (OSL), du noyau olivaire supérieur médian (OSM) et
du noyau médian du corps trapézoïde (NMCT).
Les trois structures du COS ont des types de neurones
différents, elles sont organisées de façon tonotopique
:
- l'OSL est voué au moyennes et hautes
fréquences
- l'OSM traite les basses fréquences.
Le COS est le lieu de convergence de l'information provenant des
deux oreilles. Il a principalement un rôle dans la localisation spatiale
des sources sonores et de l'interaction binaurale.
d/ Lemnisque latéral
Il est divisé en deux zones contenant chacune
différents types cellulaires : le noyau dorsal (NDLL) et le noyau
ventral (NVLL). Ses propriétés sont peu étudiées
mais il semble être organisé tonotopiquement.
et Colliculus inferieur (Cl)
Il est composé de trois noyaux : le noyau central
(NCCI), le noyau péricentral (NPCI) et le noyau externe (NECI). C'est la
principale structure auditive du mésencéphale, la grande
majorité des structures sous-corticales y aboutissent. Les cellules du
NCCI ont une bonne sélectivité tonale et sont organisées
de façon tonotopique et topographique. Sensibles à des stimuli
complexes, elles intègrent l'information d'autres modalités
sensorielles. Les cellules du NPCI et du NECI sont disposées par ordre
croissant selon la Fc, leurs courbes de réponses sont
irrégulières.
Le Cl est au carrefour des traitements ascendants et descendants
du système auditif, c'est un centre de haute intégration de
l'information. Il joue un rôle important dans :
l'analyse fréquentielle
la localisation de la source sonore
l'éveil auditif (orientation de la tête et des yeux
aux bruits).
Certaines régions du Cl traitent l'information des deux
oreilles, d'autres sont spécifiques à une oreille. Il contient la
cartographie de plusieurs caractéristiques de la stimulation sonore :
carte de la périodicité
carte des fréquences
carte de l'intensité.
f/ Le colliculus supérieur
Particulièrement sensible aux indices de localisation, il
pourrait contenir la carte des délais interauraux.
g/ Thalamus auditif
Les neurones du Cl se projettent dans le corps
genouillé médian du thalamus, dernier relais avant le cortex. Le
thalamus auditif est composé du corps genouillé médian
(CGM), du groupe postérieur du thalamus (P0),et du noyau
réticulé du thalamus (NRT). Ces régions se subdivisent en
différentes parties qui sont à la base d'une organisation
parallèle en trois systèmes distincts : tonotopique, diffus et
polysensoriel.
h/ Le cortex auditif
Une des caractéristiques très importante du
cortex auditif est son organisation en plusieurs zones distinctes. On distingue
des aires primaires et des aires secondaires. Dans le cerveau humain le cortex
auditif primaire se situe dans la partie médiane du gyrus transverse de
Heschl (lobe temporal), il est entouré par des aires secondaires qui
répondent elles aussi à des stimuli auditifs. Le noyau ventral du
CGM se projette sur l'aire auditive primaire, le noyau dorsal se projette sur
une aire secondaire et le noyau médian envoie des fibres à toutes
les subdivisions du cortex auditif. L'aire Al envoie des projections
descendantes au noyau ventral du CGM et aux noyaux central et
péricentral du Cl. Elle se projette aussi sur les aires auditives de
l'hémisphère opposé. Le rôle des différentes
aires de projection auditive du cortex a pu être apprécié
par l'étude des conséquences de lésions localisées
du système nerveux auditif sur les possibilités de
détection et d'identification des sons. Les aires auditives corticales
chez le singe et le chat jouent un rôle essentiel dans :
- l'identification de l'ordre chronologique des séquences
sonores
- la mémorisation à court terme de séquences
sonores
- la localisation des sons dans l'espace.
Des données convergentes sont en faveur d'une
spécialisation de l'hémisphère droit dans le traitement de
l'information tonale. Plusieurs faits montreraient qu'il serait possible de
dissocier les aires primaires et secondaires dans le traitement de la hauteur.
Certaines données suggèrent qu'un réseau neuronal
distribué dans le cortex temporal et frontal droit permet d'extraire
l'information tonale et de la maintenir en mémoire à court
terme.
L'hémisphère gauche semble
spécialisé dans le traitement de la parole et la zone de Broca
semble impliqué dans la tâche phonétique, en accord avec la
théorie motrice de la parole. L'aire de Broca et le lobe pariétal
gauche pourraient être responsables de la transformation d'une onde
sonore en une représentation articulatoire permettant des jugements de
catégorie phonétique.
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