IV.1.2. Disposition des follicules dans le cortex
ovarien
Une coupe d'ovaire permet de visualiser les follicules
ovariens qui se présentent depuis leur stade initial ou follicule
primordial jusqu'au stade de follicule mûr ou dominant, libérant
l'ovocyte. L'apparition de follicules en surface de l'ovaire semble
dépendre de la profondeur du cortex à laquelle ils sont
localisés. Les follicules se développent toujours dans la partie
corticale de l'ovaire avec une variabilité de distribution entre cette
zone (Derivaux et Ectors, 1989). Ainsi, si chez certaines races ces follicules
sont en majorité en localisation sub-superficielle et donc visibles en
surface à 1 mm de profondeur, chez d'autres comme c'est le
24
cas chez la bufflesse, ils sont distribués à
différents niveaux du cortex mais majoritairement en profondeur, par
conséquent non visibles en surface (Kumar et al., 1997).
IV.1.3 Diamètre des follicules
Le diamètre des follicules influence la qualité
des ovocytes. Des études ont montré une fréquence plus
élevée de la maturation in vitro des ovocytes
récoltés à partir des follicules de diamètre
supérieur à 3 mm qu'à partir de ceux
récoltés sur follicules de diamètre inférieur
à 2 mm. En effet, Les ovocytes provenant des follicules de
diamètre inférieure à 2 mm sont caractérisés
par une maturation cytoplasmique et moléculaire incomplète
(Sirard et al., 2006). La morphologie des COC's change durant la phase
de croissance et de régression des follicules ; les ovocytes
expansés ou nus sont plus observés dans les follicules
atrétiques (Salomone et al., 1999) tandis que, les ovocytes
ayant 3 à 4 couches des cellules du cumulus oophorus sont
observés dans les follicules antraux qui répondent à la
FSH (Blondin et Sirard, 1995). Les travaux de Laizeau (2003) et de Machatkova
et al. (2004) ont également montré que la
présence d'un follicule dominant affecte négativement le
rendement et la qualité en ovocyte.
IV.2. Facteurs non ovariens
IV.2.1. Race
La race est un facteur qui influence la population
folliculaire. En effet Selon Silva-Santos et al. (2011), le nombre des
follicules varie d'une race à une autre et entre les individus d'une
même race. Ainsi, Les travaux de Dominguez (1995) ont montré que
les races européennes ont plus de gros follicules que les zébus
ou produits de leur croisement. Par contre, le nombre de petits follicules ne
diffère pas au sein des groupes. Lucci et al. (2002) ont
révélé par exploration histologique que les zébus
ont une population folliculaire en particulier les follicules
pré-antraux, quantitativement similaire à celle observée
chez les taurins tropicaux. Cependant, des différences sont
observées au niveau des follicules antraux. Ghinter et al.
(1996) ont observé au début de chaque vague folliculaire, 24
petits follicules antraux (3-5 mm) chez la vache Bos taurus alors que
41,5 ont été observés pendant l'émergence des
premières vagues folliculaires du développement folliculaire chez
le zébu Nellore (Sartori et Barros, 2011). Le diamètre des gros
follicules diffère également entre les races ; il est plus petit
(10-12 mm) chez le zébu Nellore que chez la vache Holstein (16-20mm)
d'après Carvalho et al. (2008).
25
Les ovocytes issus des vaches à haut niveau
génétique donnent après maturation et fécondation
in vitro un taux plus élevé des blastocytes par rapport
à ceux prélevés sur des vaches à niveau
génétique moyen (Snijders et al., 2000). Anna et
al. (2013) n'ont pas observé de différence significative en
terme de rendement ovocytaire entre les races Katjang, croisé Boer et
métis chez l'espèce caprine.
IV.2.2. Age
Il ressort de nombreux travaux que l'âge influence de
façon significative la population folliculaire chez la vache. Le nombre
des follicules de diamètre compris entre 2 et 8 mm comptés chez
les vaches adultes âgées de plus de 9 ans est significativement
inférieur à celui des génisses (Lucyna et Zdzislaw, 1984;
Natumanya et al., 2008).
L'âge de la donneuse est un facteur significatif qui
influence la compétence au développement de l'ovocyte (Armstrong,
2001). Il a été démontré que le pourcentage des
oeufs qui arrivent au stade blastocyste est plus faible quand les ovocytes sont
issus des génisses par rapport à ceux issus des vaches
âgées (Armstrong, 2001).
Samad et Raza (1999), Wani et al. (1999) et Anna
et al. (2013) ont trouvé que l'âge n'affecte pas le
rendement et la qualité des ovocytes chez la bufflesse, la brebis et la
chèvre. Par contre la quantité des ovocytes et leur
qualité diminuent avec l'âge (Lucyna et Zdzislaw, 1984 ; Natumanya
et al., 2008) chez les bovins.
IV.2.4. Note d'état corporel (NEC)
La NEC traduit l'état nutritionnel et l'état
d'engraissement de l'animal à travers la quantité de graisses
accumulée sous la peau. Elle est utilisée dans la gestion du
troupeau afin de connaître son statut nutritionnel. Les facteurs
nutritionnels ont été étudiés chez les animaux afin
de déterminer leur effet sur la fertilité et les
paramètres de reproduction. Il ressort de ces études que les
vaches dont l'alimentation est pauvre présentent des follicules
dominants de petite taille et un régime riche en énergie augmente
la vitesse de croissance folliculaire (Armstrong, 2001). Les vaches ayant une
bonne NEC (3 à 5) ont plus de follicules en développement
comparés aux vaches ayant une NEC de 2 (Dominguez, 1995; Drion et
al., 1996; Natumanya et al., 2008).
Des études ont montré une relation entre la note
d'état corporel et la production des ovocytes. Ainsi, les
résultats de Dominguez (1995) ont montré qu'une NEC faible (<
à 2) influence négativement le rendement et la qualité des
ovocytes. En effet, la qualité des ovocytes dépend des conditions
nutritionnelles sous lesquelles le follicule a commencé son
développement, c'est-à-dire au moment de son recrutement dans la
vague folliculaire. La
26
durée de croissance d'un follicule à un
follicule pré-ovulatoire est entre 84 et 85 jours chez la vache Holstein
(Al-Katanani et al., 2002). Ainsi, les follicules qui entament leur
croissance sous des conditions nutritionnelles déficientes
hébergent des ovocytes inaptes à poursuivre un
développement normal lorsqu'ils sont fécondés in
vitro. Ainsi, la proportion des ovocytes de bonne qualité (I et II)
est proportionnelle à la NEC (Dominguez, 1995).
IV.2.4. Statut physiologique
Les deux études consacrées à la
cinétique de la croissance folliculaire pendant les premières
semaines de gravidité (Savio et al., 1988 ; Ginther et al.,
1989) ont identifié, comme pendant le cycle sexuel et malgré
la présence continue d'une imprégnation progestéronique,
des vagues de croissance folliculaire tous les 8 à 10 jours mais sans
phénomènes de sélection ni de dominance. L'une d'entre
elles a observé une réduction de la croissance folliculaire sur
l'ovaire ipsi-latéral au corps jaune 17 à 24 jours après
la fécondation (Savio et al., 1988 ). Certains estiment
l'embryon responsable de cet effet (Driancourt et al., 1991). Il
serait médié par la BPL (Bovine Placental Lactogen)
secrétée par les cellules binuclées trophoblastiques et
dont l'effet inhibiteur sur la croissance folliculaire préovulatoire a
été démontré (Lucy et al., 1992). Une
étude a confirmé la persistance des vagues de croissance
folliculaire entre le 4e et le 9e mois de
gravidité chez la vache. Cependant, la taille du follicule dominant
diminue au cours de cette période et le plus souvent aucun follicule de
diamètre supérieur à 6 mm n'est détecté sur
les ovaires au cours des trois dernières semaines de gestation (Ginther
et al., 1996).
Certains auteurs ont observé une augmentation du nombre
de follicules de diamètre compris entre 4 et 8 mm entre le 7e
et le 42e jour postpartum. Spicer et Echterkamp (1996) ont
montré que le nombre de follicules moyens (5 à 9 mm) et celui des
gros follicules (> à 10 mm) est plus élevé chez les
vaches non gravides que les gravides et ce nombre diminuait graduellement du
premier au troisième trimestre de gravidité.
Plusieurs travaux ont montré que la qualité des
ovocytes et le rendement en ovocytes dépendent du statut physiologique
de la femelle. Abdoon (2001) a montré que le nombre des ovocytes
ponctionnés chez la femelle du dromadaire gravide est significativement
inférieur à celui obtenu à partir de la femelle non
gravide. Un grand nombre ou pourcentage d'ovocytes nus (qualité non
sélectionnée pour la FIV) est obtenu à partir des ovaires
de la femelle du dromadaire en anoestrus ou en période de
gravidité. Le statut physiologique n'influence pas le rendement ni la
qualité des ovocytes chez les races européennes (Dominguez, 1995)
et le zébu Ankole (Natumanya et al., 2008).
27
V.3. Autres facteurs de variations du rendement et de la
qualité des ovocytes V.3.1. Technique de collecte
Le rendement en ovocytes varie selon la technique
utilisée: 5,8 ovocytes ont été collectés par ovaire
en utilisant l'aspiration directe des follicules apparents. Ce rendement passe
significativement à 9,6 ovocytes par la technique de slicing (Wang
et al., 2007).
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