II.2.1.3.2. Maturation du complexe ovocyte-cumulus
En réponse au pic préovulatoire de la LH,
l'ovocyte entre en phase de maturation. La reprise de la méiose
s'accompagne de modifications structurales et biochimiques au sein du
cytoplasme, et est associée à une différenciation des
cellules du cumulus. Au cours de la folliculogenèse, depuis la formation
du follicule primordial jusqu'à la phase de croissance finale du
follicule dominant, l'ovocyte est bloqué en prophase de la
première division méiotique. Ce blocage est maintenu
essentiellement par un niveau élevé d'AMPc (Adénosine
3':5'-Mono Phosphate Cyclique intra-ovocytaire (Norris et al., 2008).
Dans le follicule, ce facteur inhibiteur transite des cellules de la granulosa
au cumulus et à l'ovocyte par des jonctions communicantes.
La reprise de la méiose survient spontanément
in vitro lorsque le complexe cumulus-oophorus est sorti du follicule
et résulterait de l'arrêt de l'apport du facteur inhibiteur.
In vivo, le pic pré-ovulatoire bloque le passage d'AMPc entre
les cellules folliculaires et l'ovocyte permettant ainsi la maturation
nucléaire. La maturation du complexe ovocyte-cumulus peut être
évaluée à plusieurs niveaux.
a) 15
Maturation nucléaire
La rupture de la vésicule germinale (Germinal
Vesicle Break Down ou GVBD) est le premier signe visible de maturation.
Elle se produit dans les heures qui suivent le pic préovulatoire de LH
et elle commence par un plissement de l'enveloppe nucléaire. Les pores
nucléaires disparaissent puis l'enveloppe se fragmente avant
d'être dégradée (en 3 h chez la souris, 6 h chez les
bovins). Le nucléole disparaît rapidement au contact du
cytoplasme. Le fuseau se forme depuis les MTOCs (Microtubule Organizing
Center, équivalent du centrosome dans l'ovocyte) et ses tubules
s'ancrent sur les chromosomes qui se distribuent sur la plaque
métaphasique de la première division méiotique
(métaphase I). L'anaphase et la télophase sont rapides, les
chromosomes homologues se séparent et migrent aux pôles du fuseau,
dont l'un provoque une boursouflure de la membrane qui deviendra le premier
globule polaire. Après la télophase, les chromosomes de l'ovocyte
se répartissent rapidement sur une plaque métaphasique alors que
se forme le second fuseau méiotique (Terret et Wassmann, 2008). Le
globule polaire contenant la moitié du complément chromatinien
est expulsé dans l'espace périvitellin. C'est à ce stade
qu'intervient l'ovulation chez la plupart des mammifères.
b) Maturation cytoplasmique
Elle est caractérisée par la multiplication des
mitochondries, l'apparition d'un appareil de Golgi bien développé
et la migration des granules corticaux vers la périphérie de
l'ovocyte. Ces granules corticaux contiennent un ovopéroxidase qui, lors
de la fécondation, a pour effet d'empêcher la polyspermie
(Yoshida et al., 1993).
c) Maturation membranaire
Elle comprend l'ensemble des processus permettant la
reconnaissance spécifique de l'ovocyte par le spermatozoïde, mais
également l'expansion du complexe cumulus-oophorus. Le cumulus
expansé constitue un micro-environnement protecteur pour l'ovocyte et
assure la captation du complexe par le pavillon de la trompe suite à
l'ovulation (Tanghe et al., 2002).
Arrivé à ce stade de maturation
nucléaire, cytoplasmique et membranaire, l'ovocyte est susceptible
d'être fécondé s'il est mis en présence de
spermatozoïdes ayant eux-mêmes subi la capacitation et la
réaction acrosomiale.
16
II.2.1.4. Formation et évolution du corps
jaune
Le corps jaune se forme immédiatement après
l'ovulation : l'ovocyte est expulsé du follicule ovulatoire qui est
alors transformé en corps jaune. L'évolution du corps jaune peut
se découper en trois temps : une période de croissance de 4
à 5 jours pendant laquelle il est insensible à la prostaglandine
F2á ; une période de maintien d'activité de 8 à 10
jours et enfin, s'il n'y a pas eu fécondation, une période de
lutéolyse (environ à J17) d'abord brutale puis plus progressive
en 24 à 48 heures. Et en cas de gestation, le corps jaune cyclique est
transformé en corps jaune gestatif (Stouffer, 2006).
II.2.2. Régulation hormonale de la fonction
ovarienne
La maturation folliculaire et l'ovulation sont
contrôlées par le système hypothalamo-hypophysaire qui
intègre les informations de différents facteurs endogènes
(signaux hormonaux et nutritionnels) et exogènes (photopériode,
température, stress... ) (Monniaux et al., 2009). Il existe une
interaction globale entre les activités du système
hypothalamo-hypophysaire et celles des ovaires (figure 9). Le contrôle de
l'activité endocrine de l'ovaire est basé sur un ensemble de
rétrocontrôle entre l'ovaire et le système
hypothalamo-hypophysaire qui fait intervenir des hormones (Marieb, 1999).
L'hypophyse et plus précisément
l'adénohypophyse secrète les gonadotropines, LH et FSH. La
sécrétion de ces hormones est sous le contrôle de la GnRH,
une neurohormone secrétée directement dans les capillaires
sanguins de la tige pituitaire. La GnRH synthétisé par les
neurones de l'hypothalamus stimule la synthèse et la
sécrétion de FSH et LH en se fixant sur les récepteurs
situés à la surface des cellules gonadotropes. La LH permet la
luteinisation des cellules du follicule et stimule le follicule à
produire les androgènes. La FSH stimule l'aromatisation des
androgènes en oestrogènes et stimule la croissance folliculaire.
Son action s'exerce plus sur les follicules antraux que sur les follicules
pré-antraux présents au sein de la même cohorte de
recrutement (Richards et al., 1987).
Les stéroïdes, en particulier l'oestradiol
d'origine ovarienne, inhibent la sécrétion pulsatile de la GnRH
par un rétrocontrôle négatif. Cependant en fin de la
croissance folliculaire terminale et au-delà d'une concentration seuil,
l'oestradiol exerce une action positive sur le système
hypothalamo-hypophysaire. Il provoque à la fois une augmentation des
pulses de la GnRH, puis une libération massive de ce dernier, et une
augmentation importante de la sensibilité hypophysaire. L'association de
ces effets conduit à une décharge massive de LH qui
déclenchera l'ovulation des follicules pré-ovulatoires
présents sur l'ovaire. Après l'ovulation, le corps jaune se
forme, croît et secrète la progestérone qui exerce une
rétroaction
17
négative sur l'axe hypothalamo-hypophysaire, ce qui
empêche toute libération massive des gonadotropines hypophysaires.
En fin de la phase lutéale et en absence d'embryon dans l'utérus,
les prostaglandines secrétées induisent la lutéolyse. La
régression du corps jaune lève l'action inhibitrice de la
progestérone et un nouveau cycle commence (Marieb, 1999).
Afflux de
FSH et LH
Hypothalamus
OEstrogènes
Adéno-hypophyse
Taux d'oestrogènes élevés
OEstrogènes et progestérone
FSH et LH
Légère
augmentation des
taux
d'estrogènes
Follicule en voie de Ovulation Corps jaune
développement Follicule mûr
Légende :
Activation
Inhibition
Figure 9 : Enchaînement des rétroactions
réglant la fonction ovarienne
Source : Marieb, 1999 (Anatomie et
Physiologie humaines) p. 1066.
Les différentes aires de l'hypothalamus qui gouvernent
le comportement sexuel et la sécrétion de la GnRH sont
également au carrefour de nombreux systèmes de contrôle de
l'homéostasie, tels que le contrôle du poids corporel, du
comportement alimentaire et de la thermogénèse. Elles sont donc
capables d'intégrer toute perturbation du bilan
énergétique au niveau périphérique et de
réagir en modifiant un ensemble de fonctions physiologiques et de
comportements.
18
II.2.3. Évènements comportementaux
II.2.3.1. Saisonnalité
La plupart des mammifères présentent des cycles
annuels de reproduction caractérisés par la succession d'une
période d'activité sexuelle plus ou moins longue appelée
saison sexuelle et d'une période de repos, résultant de la mise
en silence de la fonction gonadotrope, appelée anoestrus saisonnier. La
reproduction des bovins est considérée comme peu
saisonnière car des mises-bas sont observées durant toute
l'année. Cependant, un regroupement marqué des naissances est
noté pendant la saison des pluies. En effet, cette saison correspond
à la période où le pâturage est abondant, ce qui
optimise les performances de reproduction (Kouamo et al., 2009). Ce
saisonnement de reproduction traduit une adaptation de la fonction de
reproduction au milieu.
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