2.2 Membranes lipidiques.
2.2.1 Organisation.
Les membranes cellulaires sont formés de
molécules amphiphiles, qui présentent une partie hydrophobe
et un groupement hydrophile [18]. La
majorité des molécules lipidiques d'une membrane sont des
phospholipides. Ceux-ci contiennent une tête hydrophile attachée
à deux chaînes carbonées, contrairement aux surfactants qui
ne possèdent qu'une seule chaîne aliphatique.
La solubilité des molécules amphiphiles
dépend de la longueur et le nombre des chaînes carbonées..
Les lipides sont très peu solubles. Leur concentration micellaire est de
l'ordre de 10-10M, et au
delà de cette concentration, ils s'assemblent en structures qui
dépendent de la géométrie de la
molécule.
La formation d'une bicouche nécessite que
l'aire de la tête hydrophile soit légèrement plus grande ou
de la même taille que la section de la chaîne carbonée.
Certaines molécules de ce genre s'auto-assemblent, non pas en feuillet,
mais en vésicule, c'est-à-dire en structure fermée. En
effet, d'un point de vue énergitique, un ensemble de vésicules
est plus stable qu'une bicouche infinie, en raison de l'entropie de translation
des vésicules [19]. Le rayon minimum de la
vésicule est alors fixé par la géométrie de la
molécule. Les têtes des lipides sont séparées d'une
distance optimale qui résulte de la balance entre l'attraction des
parties hydrophobes, qui se protègent de l'eau, et la répulsion
(d'origine stérique, électrostatique, etc.) des chaînes.
Lorsque les molécules s'auto-assemblent en vésicule, les
têtes doivent conserver leur espacement optimal. Cela impose un rayon
minimal à la vésicule. Sa taille réelle dépend des
conditions de fabrication, et peut aller jusqu'à 100pm
pour des vésicules géantes.
hapitre 1 : Composition et fonction des membranes
biologiques. 26
Les lipides composant la membrane peuvent former un
liquide bidimensionnel ou un gel. La température de transition de l'un
à l'autre dépend de la longueur des chaînes aliphatiques.
Plus les chaînes sont longues, plus cette température est
élévée [19]. Au-dessus de cette
température critique (typiquement de l'ordre de
25?C), la bicouche est fluide, et
les lipides diffusent dans le plan de la membrane. Ainsi, pour une composition
homogène, le coefficient de diffusion est de l'ordre
10-12m2/s,
c'est-à-dire qu'un lipide parcourt environ 1um en
1s [19]. La conséquence de la
fluidité de la bicouche est qu'elle ne présente aucune
résistance au cisaillement.. Ce n'est pas entendu le cas en phase
gel.
La fonction spécifique des systèmes
biologiques vivants (cellules, organites cellulaires et autres
organismes) est essentiellement reliée à la structure des
membranes plasmiques. Ces dernières protègent la cellule de son
environnement. La majorité des cellules procaryotes contiennent un grand
nombre de compartiments formant les organites cellulaires, qui sont
bordés par une ou deux membranes. Enfin, certains organites responsables
de la conversion d'énergie (mitochondries, chloroplastes)
contiennent un nombre important de membranes internes, ou bien
présentent des repliements très complexes de l'une des membranes
qui les protègent.
Nous soulignons que les membranes ne se limitent pas
à celui d'un sac mou et inert, mais elles interviennent aussi dans les
différentes processus biologiques indispensables à la vie, comme
les phénomènes de transport, les processus de conversion
d'énergie, la reconnaissance cellulaire, etc. De plus, la membrane
plasmique repose sur une charpente dynamique ou cytosquelette. Ce dernier est
formé d'un réseau de filaments de protéines, qui favorise
la mobilité cellulaire, et contribue à maintenir la forme de la
cellule et la cohésivité des tissus. Aussi, il sert comme guide
pour le
hapitre 1 : Composition et fonction des membranes
biologiques. 27
FIG. 2-2 -- Structure de la bicouche
membranaire.
transport des molécules indispensables à
l'activité cellulaire.
Enfin, chez tous les êtres vivants, les
membranes sont formées, essentiellement, de lipides, disposés en
double feuillet (Fig. 1.2), de faible
épaisseur, c'est-à-dire de l'ordre de 5 à
10nm. Ces membranes constituent alors une barrière
infranchissable pour les ions ou les grosses molécules. En plus des
lipides, la membrane cellulaire comporte des protéines, des sucres, etc.
C'est donc un milieu complexe, chimiquement actif et en renouvellement
constant.
| 
