La mécanique statistique des membranes biologiques confinées

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Chapitre 4

Effet de Casimir dans les

biomembranes confinées.

Dans ce chapitre, qui consiste notre première contribution originale, nous réexaminons le calcul de la force de Casimir entre deux plaques interactives parallèles délimitant un liquide comptant une biomembrane immergée. Nous désignerons par D, la distance qui sépare les deux plaques, et l'on suppose que cette dernière est beaucoup plus petite que la rugosité en volume, afin d'assurer le confinement de cette membrane. Cette force répulsive provient des ondulations thermiques de la membrane. Nous avons traité aussi bien l'aspect statique que l'aspect dynamique.

Pour plus de détails, le lecteur peut être renvoyé à la Réf. [1].

4.1 Introduction.

parent la cellule de son environnement, et agissent alors comme une barrière sélective

66

Les membranes cellulaires ont une importance cruciale dans la vie, car elles sé-

hapitre 3 : Effet de Casimir dans les biomembranes confinées. 67

de la matière. Les détails descriptifs de l'organisation structurale et des fonctions de base des biomembranes peuvent être trouvés dans Réfs. [2 - 8].

Les membranes cellulaires sont formées par une bicouche de phospholipide combinée avec une variété de protéines et de cholestérol. Particulièrement, ces derniers assure la fluidité des bicouches. Un phospholipide est une molécule amphiphile qui possède une tête polaire hydrophile (qui aime le milieu aqueux) attachée à deux chaînes carboniques hydrophobes (qui n'aiment pas le milieu aqueux).

Les phospholipides se déplacent librement dans la bicouche membranaire, dont l'épaisseur est de l'ordre de 50 Angströms. En fait, ces deux propriétés permettent de considérer la membrane comme une membrane fluide à deux dimensions.

La membrane fluide, auto-s'assemblée de solutions du surfactant, peut avoir une variété de formes et de topologies [9], qui ont été expliquées en terme de l'énergie de courbure [10, 11].

Dans de vraies situations, les biomembranes ne sont pas confinées dans les liquides à extension infinie, mais elles sont plutôt confinées par des frontières géométriques, telles que les globules blancs et rouges ou des liposomes, comme vecteurs de transport de médicaments dans les vaisseaux sanguins [11 - 14]. Pour la simplicité, nous considérons la situation où la biomembrane est confinée dans un domaine liquide, qui est fini dans une direction spatiale donnée. Nous désignons par D, la taille géométrique de ce domaine. Pour un tube, D étant le diamètre, et pour un domaine liquide délimité par deux plaques parallèles, cette taille est simplement la séparation entre les murs. Naturellement, la longueur D doit être comparée à la rugosité en volume, Li, qui est la taille typique des bosses provoquées par les fluctuations thermiques de la membrane. Ces fluctuations dépendent naturellement de la nature

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des molécules de lipide formant la bicouche. La biomembrane est confinée seulement quand D est beaucoup plus petite que la rugosité en volume L^~_?. Cette condition est semblable à celle habituellement rencontrée dans le contexte des polymères confinés [15].

Les ondulations de la membrane provoquent des interactions effectives répulsives entre les frontières géométriques confinantes.. La force induite ou encore force du Casimir, qui est manifestement fonction de la taille D, doit s'atténuer avec la distance. Dans ce chapitre, nous sommes intéressés par la façon dont cette force diminue avec la distance. Pour simplifier les calculs, nous supposons que la membrane est confinée entre deux plaques parallèles, qui sont à une distance finie l'une de l'autre, c'est-à-dire D < Li.

Le mot "Casimir" est inspiré de l'effet Casimir traditionnel. Un tel effet, prédit pour la première fois par Hendrick Casimir, en 1948 [16], peut être considéré comme l'une des découvertes fondamentales du siècle dernier. Selon Casimir, les fluctuations quantiques du vide d'un champ électromagnétique confiné produisent une force attractive entre les deux plaques parallèles non chargées et parfaitement conductrices. L'effet Casimir a été confirmé dans des expériences plus récentes par Lamoreaux [17] et par Mohideen et Roy [18]. Par la suite, Fisher et de Gennes [19] remarquèrent que l'effet Casimir apparaît aussi pour les systèmes critiques, tels que les fluides, les mélanges de liquides simples ou de polymères, l'hélium liquide ⁴He ou les liquide-cristaux, dans des géométries restreintes ou en présence de particules colloïdales immergées. Pour ces systèmes, les fluctuations critiques du paramètre d'ordre jouent le rôle des fluctuations quantiques du vide, et conduisent à des forces de longue portée entre les plaques confinantes ou entre les colloïdes immergés [20, 21].

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Pour calculer la force de Casimir entre les plaques parallèles, nous élaborons d'abord une théorie des champ générale, qui prend en considération les interactions primitives senties par la membrane confinée. Comme nous verrons ci-dessous, en régime de confinement, ce modèle de champ dépend seulement de deux paramètres, qui sont la constante de rigidité de courbure de la membrane et d'une constante de couplage contenant toute les informations sur le potentiel d'interaction exercé par les plaques. En outre, le dernier paramètre est une fonction connue de la séparation D. A l'aide de l'énergie libre construite, nous avons calculé, pour la première fois, la force de Casimir statique (par unité d'aire), fJ. Les calculs exacts montrent que cette dernière diminue avec la séparation D, selon une loi de puissance, c'est-à-dire f ~ ê-1 (kBT)² D^-3, avec une amplitude connue. Ici, kBT désigne l'énergie thermique, et ê est la constante de rigidité de courbure de la membrane. Naturellement, cette force augmente avec la température, et a des valeurs significatives seulement pour des biomembranes à faible ê. Le deuxième problème que nous avons examiné est le calcul de la force de Casimir dynamique, n(t). Plus précisément, nous avons considéré une biomembrane à une température T, qui est au début dans un état d'équilibre où elle est presque plate, et nous étions intéressés par la façon dont la force induite se développe dans le temps, avant que l'état final soit atteint. En utilisant un argument d'échelle, nous avons montré que la rugosité de membrane, L? (t), augmente avec le temps, comme L? (t) ~ t¹/⁴ (t < ô), avec ô ~ D⁴, est le temps final, durant lequel la membrane atteint son état d'équilibre final. En plus, nous constatons que la force augmente avec le temps selon _n (t) ~ t¹/² (t < ô). La discussion est étendue à la vraie situation où la biomembrane est en présence d'interactions hydrodynamiques, provoquées par le liquide ambiant. Dans ce cas,

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nous montrons que L? (t) ~ t¹/³ (t < Th) et FI (t) ~ t²/³ (t < Th), avec le nouveau temps final Th ~ D³.

En conséquence, les interactions hydrodynamiques provoquent des changements drastiques des propriétés dynamiques de la membrane confinée, puisque la rugosité et la force induite se développent plus rapidement.

Ce chapitre est organisé comme suit. En Sec. II, nous présentons le modèle de champ permettant la détermination de la force Casimir, du point de vue statique et dynamique. Les Secs. III et IV sont consacréss au calcul des forces induites statiques et dynamiques. Nous retraçons nos conclusions dans la dernière section. Quelques détails techniques sont présentés dans l'Appendice A.