CHAPITRE I. REVUE DE LA LITTERATURE
I.1. Définition de la couverture au sol
Selon Plamondon (2009), la couverture au sol est l'ensemble
de débris ligneux ou bois morts, de litières, de la
végétation basse constituée des espèces des
sous-bois excepté les espèces de la strate arborescente se
trouvant à la surface du sol.
Signalons que la couverture au sol est différente de
la couverture du sol du fait que cette dernière inclue les
espèces de la strate supérieure.
I.2. Différents types des couvertures au sol
a. Litière
La litière est un sentier pour la restitution des
éléments absorbés par la végétation au
sol.
Les additions annuelles de feuillage et des branches sont
incorporées à l'humus forestier et éventuellement une
portion s'incorpore à la matière organique du sol.
La litière est un important input puisqu'il contient
évidemment tous les éléments (Ca, K, P, Fe, N, C, Mg,
etc.) nécessaires à la croissance des arbres.La matière
organique fournit au sol permet d'entretenir une flore microscopique
très diversifiée dont l'action facilite aux arbres l'assimilation
de minéraux.
En pédologie, la litière est la couche
superficielle qui couvre le sol en regroupant les horizons dits
« Holorganiques ».
b. Débris végétaux
Au sens large, c'est l'ensemble de tout ce qui est du
matériel végétal rencontré au sol mais au sens
strict c'est l'ensemble de branches (se distinguant des brindilles par leurs
dimensions plus grandes), bois morts trouvés à la surface du
sol.
Ils peuvent être de dimensions variables selon les
espèces et le stade de développement et ils se retrouvent au sol
soit à cause des facteurs intrinsèques (vieillissement, ...) soit
des facteurs extrinsèques (vents violents).
Ces débris végétaux interviennent dans le
maintien de la fertilité du sol une fois décomposée par la
microflore du sol.
c. Végétation basse ou sous-bois
C'est une végétation constituant la strate
arbustive et celle herbacée. C'est-à-dire au sens large c'est
tout ce qui est en dessous de la strate arborescente.
Les composantes de la strate arbustive ont de dimensions
variables (Hauteur, DHP) dépendant des facteurs extrinsèques
(conditions du milieu) et intrinsèques (liés aux espèces
mêmes).
Cette végétation basse intervient dans le
maintien de la fertilité du sol du fait qu'elle absorbe l'impact de
gouttes de pluie au sol et favorise l'infiltration en lieu et place du
ruissellement de surface.
I.3. Cycles des éléments et nutrition des
essences forestières
Selon Anonyme (2009) la circulation des nutriments -intrants
et extrants et flux entre les différents réservoirs d'un
écosystème est un processus continu qui peut être
mesuré sur une base journalière, saisonnière, annuelle ou
même sur une révolution complète du peuplement.
On reconnait trois cycles majeurs ayant cours dans les
écosystèmes forestiers :
· Le cycle géochimique pour désigner les
intrants et les extrants en éléments nutritifs ;
· Le cycle biogéochimique pour désigner
les transferts entre le sol et la biomasse végétale ;
· Le cycle biochimique pour désigner les
transferts d'éléments à l'intérieur de l'arbre.
A. Cycles des éléments
a. Cycle géochimique des nutriments
Les intrants désignent les gains réalisés
par l'écosystème alors que les extrants identifient les pertes
qu'il subit. Les quantités de nutriments gagnées ou perdues
annuellement par un écosystème sont influencées par des
facteurs tels que les propriétés édaphiques, les
conditions climatiques, le type de végétation, les sources de
polluants naturels ou anthropiques, etc.
L'écoulement hypodermique sur les pentes peut aussi
constituer un transfert interne important. Les flux tendent vers un
équilibre dans les forêts matures lorsqu'il n'y a pas de
perturbation majeure tant humaine que naturelle.
Les principaux gains de nutriments sont attribuables aux
apports atmosphériques liquides, gazeux et particulaires (surtout N et
S), à la fixation biologique de N2, à
l'altération des minéraux (surtout P, K, Ca, Mg, Si et Al) et
à la fertilisation.
Les pertes de nutriments résultent du lessivage en
profondeur, du ruissellement de surface et de l'érosion, de
l'exploitation forestière, des incendies forestiers et de la
volatilisation. Les pertes et les gains géochimiques représentent
généralement des quantités de nutriments relativement plus
faibles que celles qui circulent à l'intérieur de
l'écosystème, entre les arbres et le sol. Les pertes peuvent
augmenter grandement à la suite d'une perturbation (voir Lamontagne
et al., 2000 pour le Boucher laurentien).
b. Cycle biochimique
Les variations saisonnières dans la composition
minérale des composantes de l'arbre sont bien connues. Il se produit une
translocation de certains nutriments des organes matures ou sénescents
vers les régions à croissance active de l'arbre et vers les
tissus de Réserve.
Ainsi, les concentrations en N, P et K sont toujours plus
élevées chez les jeunes feuilles que chez les feuilles
matures ; puis elles diminuent constamment durant la croissance active des
feuilles, demeurent constantes au cours de la période d'expansion
complète des feuilles et déclinent lors de la
sénescence.
Par contre, Ca est un élément non mobile et sa
croissance dans les tissus augmente tout au long de la saison de croissance.
Pour le feuillage, les exigences en N, P et K peuvent
être satisfaites de par la translocation de nutriments en provenance du
bois ou des branches (Côté et al., 2002). Ce processus de
transfert est toutefois beaucoup moins important pour le Ca et le Mg (Myre et
Camiré, 1994). Les réponses de croissance à long terme
fréquemment obtenues après fertilisation, spécialement
avec P et K, sont souvent expliquées par les transferts internes.
L'oubli de reconnaître ou de considérer le
transfert interne des nutriments peut conduire à des conclusions
erronées sur le fonctionnement des écosystèmes
forestiers.
En dépit de grandes variations entre différents
écosystèmes dans les quantités de nutriments en
circulation, il n'y a pas de doute que ces transferts cycliques jouent un
rôle majeur dans la productivité continue des sols forestiers.
c. Cycle biogéochimique
Les étapes successives du cycle biogéochimique
sont les suivantes : le prélèvement des nutriments du sol
par les arbres, leur rétention et leur distribution dans les arbres,
leur retour au sol par la litière, leur décomposition et leur
minéralisation.
· Le prélèvement des nutriments du sol
par les arbres
Le prélèvement annuel de nutriments
exercé par la plupart des espèces forestières est du
même ordre de grandeur que celui effectué par plusieurs cultures
agricoles ; mais comme en forêt la majeure partie de nutriments est
retournée au sol par les litières, seules de faibles
quantités sont retenues chaque année dans l'augmentation annuelle
de la biomasse.
Le prélèvement des nutriments par les arbres
forestiers est influencé par les conditions climatiques, le type et
l'âge du peuplement et le sol.
Les principales régions forestières du globe
sont soumises à des conditions climatiques différentes qui
influencent le statut nutritif de leurs peuplements respectifs.
En général, le prélèvement de Ca
est plus élevé que celui de N chez les espèces feuillues,
mais il est plus faible chez les espèces résineuses. Le
prélèvement de Mg est du même ordre de grandeur que celui
de P chez les conifères, alors qu'il en est le double chez les
feuillus.
Le stade de développement du peuplement affecte aussi
le prélèvement annuel de nutriments. Dans la phase
juvénile du développement, le taux de prélèvement
augmente annuellement. Puis à l'approche de la maturité il y a
diminution de ce taux qui peut être accompagnée d'une
réduction de la chute de litière.
Lorsque le peuplement se ferme, le prélèvement
devient relativement constant. Enfin, il diminue fortement dans la forêt
surannée.
Tableau 1 : Comparaison des espèces
arborescentes décidues et conifériennes relativement au
prélèvement, aux besoins et à la restitution en nutriments
(Kg.ha-1.an-1)
Éléments
|
Prélèvement
|
Besoins
|
Restitutions
|
|
Conifères
|
Feuillues
|
Conifères
|
Feuillues
|
Conifères
|
N
P
K
Ca
Mg
|
70
6
48
84
13
|
39
5
25
35
6
|
94
7
46
54
10
|
39
4
22
16
4
|
57
4
40
67
11
|
30
4
20
29
4
|
|
Source : Cole et Rapp, 1981.
· Rétention et la distribution des nutriments
dans les arbres
La rétention ou l'accumulation nette annuelle de
nutriments dans les arbres d'un peuplement peut être
considérée comme étant la différence entre, d'une
part le prélèvement total et, d'autre part, la quantité
retournée au sol par les exsudats et la mortalité radicalaire, la
litière aérienne et les pluviolessivats.
.
Cette rétention annuelle est ordinairement
calculée à partir des données obtenues des mesures
périodiques de la biomasse et de la composition chimique des tissus.
Etant donné que l'accumulation des nutriments suit l'accroissement de la
biomasse, il existe une phase linéaire ou exponentielle d'accumulation
durant la croissance juvénile rapide et une réduction
subséquente du taux d'accroissement à l'approche de la
maturité.
Dans le stade initial de développement d'un peuplement,
la majeure partie des nutriments est contenue dans le feuillage.
B. Nutrition des essences
forestières
B.1. Production de litière en milieu
forestier
La litière représente un des sentiers majeurs du
flux nutritionnel. Une large proportion de la production primaire nette des
écosystèmes forestiers retourne au sol annuellement. Dans le cas
de forêts matures, c'est même la presque totalité de cette
production.
La production de litière est contrôlée
par des facteurs climatiques et édaphiques, les premiers
contrôlant la production au niveau régional et les seconds au
niveau local.
La litière ne comprend généralement pas
que de feuilles, les données compilées par Bray et Gorham (1964)
indiquent que les autres constituants (fruits, branches, écorces, etc.)
comptent en moyenne pour 28% de la masse totale des litières
aériennes.
La contribution de la végétation de sous-bois
à la production de litière est variable selon les milieux
s'élevant de 3 à 20%.
Toutefois, pour autant que le peuplement soit fermé, la
production de litière est assez indépendante du nombre de tiges
à l'unité de surface puis la biomasse du feuillage tend à
se stabiliser après la fermeture du couvert forestier.
B.2. Restitution des nutriments au sol
La composition des litières est complexe et
évolue rapidement après la chute des feuilles et des autres
débris végétaux.
Au moment de leur chute les feuilles, qui comptent pour
#177;70% de la masse des litières épigées, apportent au
sol des constituants cellulaires (sucres, protéines, acides
nucléiques, phospholipides), des constituants structuraux des parois
cellulaires (cellulose, hémicellulose, lignine) et des constituants de
Réserve (amidon, lipides, protéines). Ces divers constituants
varient dans les proportions suivantes :
1) 60 à 70% de glucides (cellulose,
hémicellulose, amidon, oligosaccharides, monosaccharides) ;
2) 10 à 15% de protéines et substances
associées (peptides, acides aminés) ;
3) 10 à 30% de lignines, polyphénols et
tannins ;
4) #177;5% de lipides, graisses, cires, huiles et
résines.
L'analyse élémentaire des tissus foliaires
relève une teneur en cendres de l'ordre de 5 à 10% de la masse
anhydre, ce qui fait des litières forestières un important
réservoir de nutriments.
Le principal facteur de variation de la composition
élémentaire des litières est l'espèce d'origine.
La restitution de nutriments varie selon la qualité de
station, les espèces et l'âge du peuplement. Ainsi, la proportion
de nutriments prélevés retournée au sol est plus forte sur
sols riches que sur sols déficients.
La quantité de litière produite par la
végétation du sous-bois est ordinairement faible, mais sa
contribution au cycle des nutriments peut être significative étant
donné la forte concentration des nutriments et la rapidité de
décomposition de la litière de ces espèces.
B.3. Minéralisation des litières
La litière doit être décomposée et
transformée sous forme minérale (anions ou cations). Sous cette
forme, les nutriments sont alors disponibles pour le prélèvement
par les arbres.
Cette décomposition est effectuée par la faune
du sol et par la microflore (bactéries, champignons). Elle est
conditionnée par trois facteurs importants :
Ø Facteurs intrinsèques à la
litière ou à la nature même de la litière ;
Ø Facteurs extrinsèques à la
litière ou les conditions microclimatiques et chimiques de
l'environnement ;
Ø La composition des populations microbiennes et
fauniques.
1° Nature de la litière
Les facteurs intrinsèques à la litière
sont des propriétés physiques (épaisseur de la cuticule,
dureté, taille), ses propriétés nutritives (teneur en
nutriments, qualité énergétique) et la présence de
composés non nutritifs qui influencent l'attaque par les organismes du
sol (tannins, résines, composés allélopatiques) (Swift
et al., 1979). En règle générale, les
litières riches en protéines (C/N bas) et bien pourvues en
cations basiques (Ca, Mg, K) ont tendance à se minéraliser
rapidement.
Ce facteur n'est toutefois pas entièrement
indépendant des conditions du milieu. Les substances hydrosolubles et
directement fermentescibles (sucres et acides aminés) des
litières représentent une source d'énergie
immédiatement utilisable et stimulent les populations microbiennes.
Par contre, les tannins sont susceptibles de freiner l'attaque
des protéines en formant des complexes
polyphénolsprotéines alors que la lignine est un des
composés résistant le plus à la décomposition.
Plusieurs indices, tels que le rapport lignine/N (Melillo et al.,
1982), le rapport C/N (Taylor et al., 1989) ou encore les rapports
cutine/N et cutine/P (Gallardo et Merino, 1993) reflètent la
qualité de la litière au regard de sa vitesse de
décomposition (Trofymow et al., 2002).
2° Conditions microclimatiques et chimiques de
l'environnement
Les conditions ambiantes exercent une influence
décisive sur la décomposition de la litière qui sera
rapide sous des conditions de température élevée,
d'humidité et d'aération optimales et de pH du sol faiblement
acide à neutre. Les basses températures des sols des forêts
boréales expliquent en bonne partie la lenteur de décomposition
des litières.
3° Composition des populations fauniques et
microbiennes
La présence et l'activité des populations
fauniques et microbiennes sont la réalité conditionnée par
les facteurs qui précèdent. L'action de la microfaune s'exerce
à trois niveaux : il y a d'abord fragmentation des débris
végétaux conduisant à une attaque enzymatique
accélérée, tant dans le tube digestif que dans le milieu
environnant, suivie de l'incorporation de ces débris au sol
minéral à des profondeurs plus ou moins grandes, selon
l'habilité au fouissage et de la formation de complexes
organo-minéraux.
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